Рептилии распространены почти по всему земному шару. Разумеется, это не значит, что любой вид рептилий можно встретить где угодно или что даже один какой-нибудь вид распространен повсеместно. Речь идет о том, что почти в любом уголке Земли можно встретить тот или иной вид рептилий, которые находят здесь для себя подходящие условия обитания, независимо от того, где они живут: в воде или в воздухе, на суше или под землей. Где бы ни довелось вам плавать или путешествовать пешком, карабкаться на деревья или рыться в земле, вы вполне можете наткнуться на какую-нибудь рептилию, и это может произойти почти всюду, за исключением Антарктиды.
Рогатый гремучник - обитатель знойных пустынь - защищается от палящих лучей солнца тем, что шейным отделом туловища набрасывает на себя песок до тех пор, пока не скроется. К этому же способу он прибегает и в случае опасности
Разнообразнее всего фауна рептилий представлена в тропиках. Именно здесь самый богатый список семейств, отдельные представители которых встречаются и в умеренном поясе. Однако семейств, специфичных для более прохладных областей, всего два: небольшая группа червеобразных ящериц, обитающих в Калифорнии, и гаттерия с неуютных островов вблизи Новой Зеландии. Рептилии плохо переносят холод. Достаточно сказать, что всего три вида заходят в Арктику. По-видимому, еще хуже чувствуют они себя в суровых условиях высокогорий, поэтому на больших высотах их практически нет.
Территорию, занятую тем или иным видом растения или животного, принято называть ареалом. Ареал дает чисто географическую картину распределения вида. Как и у всех других живых организмов, ареал рептилий сформировался под влиянием ряда факторов. Одни из них относятся к разряду исторических, то есть отражают эволюционный возраст вида или группы, а также геологические события, некогда происходившие на данной территория. Другие принадлежат к разряду экологических факторов, связанных с устойчивостью и предпочитаемыми условиями для каждого вида. Внимательное изучение ареалов различных видов рептилий, как и любого другого животного или растения, показывает, что ни вновь образовавшийся вид, ни древняя группа видов никогда не занимают всей территории, на которой они могли бы существовать. Причин для этого много. Одни из них не совсем ясны, другие совершенно очевидны, но все в равной мере достойны рассмотрения.
Слишком похожи, чтобы жить вместе
Два семейства ящериц, родственных между собой и имеющих очень сходный спектр приспособлений, населяют два разных полушария. Распространение игуановых. более древнего семейства, ограничено почти исключительно Новым Светом (показано на верхней карте темно-коричневым цветом). Родственное им семейство агамовых распространено только в Старом Свете (более светлый тон на нижней карте). Можно было бы предположить, что оба семейства развились независимо, каждое в своем полушарии, однако несколько видов игуан сохранилось в ряде мест Старого Света: на Мадагаскаре и островах Фиджи и Тонга (Дружба) в западной части Тихого океана. Как показывают ископаемые остатки, 58 миллионов лет назад игуаны встречались на территории современных Великобритании и Франции. Это позволяет считать, что семейство игуановых некогда было распространено по всему земному шару, а теперь сохранилось лишь там, куда не смогли проникнуть более прогрессивные агамовые
Хотя, как отмечалось выше, ареал животных формируется под влиянием сложных факторов, главное здесь то, что характер распределения вырабатывался на протяжении очень долгого времени, когда животные проникали во все подходящие и доступные места. Отсюда (при прочих равных условиях) чем старше вид или группа, тем больший ареал они занимают. Однако другие условия редко бывают равны, а потому это правило, хотя его и следует помнить, почти никогда не удается применить в чистом виде. Привходящие обстоятельства обычно крайне осложняют простые в принципе отношения между временем и пространством.
Возьмем в качестве примера лишенную конечностей слепую ящерицу, уже упоминавшуюся в главе 1, - ее несложно поймать у нас на ферме во время пахоты. Эта ящерица из семейства двуходковых (Amphisbaenidae) встречается только на полуострове Флорида. Здесь же обитает и один вид заборной игуаны, так называемая флоридская щетинистая ящерица, которую не встретишь больше нигде. Оба вида рептилий живут совершенно по-разному, но занимают примерно одну и ту же территорию; другими словами, у них разные местообитания, но географические ареалы практически совпадают. Если бы отношения между эволюционным возрастом и распространением вида всегда были простыми, то оба упомянутых вида должны были бы иметь сходную историю развития и сходный возраст. Однако, как известно, периоды их возникновения разделены миллионами лет. Червеобразные ящерицы принадлежат к сильно сократившейся древней группе с чрезвычайно сузившимся ареалом, хотя в ископаемом состоянии они представлены весьма обильно и широко. В наши дни они не имеют родственных себе групп не только во Флориде, но и на всем североамериканском материке. Напротив, щетинистая игуана имеет по соседству немало родственных форм, от которых она, вероятно, обособилась всего несколько миллионов лет назад; не исключено, что процесс обособления происходил в пределах ее нынешнего ареала.
Значит ли это, что щетинистая игуана расселяется на новые территории? На этот вопрос пока нельзя ответить. Если судить по ископаемым остаткам червеобразных ящериц, ареал группы, к которой они принадлежат, безусловно, сократился. Но расширяют ли свой ареал современные флоридские виды или он, наоборот, сокращается - ученым остается только гадать.
Рассматривая взятые нами ареалы лишь как простые функции времени и способности данных животных к расселению, мы неизбежно придем к ошибочным выводам. Ибо в каждом конкретном случае объяснить распределение того или иного вида - проблема сложная, требующая тщательного анализа разнообразных эволюционных, экологических и палеогеографических явлений и процессов. Ведь ради выживания одной группы вымирают многие другие, причем вымирание охватывает обычно не один вид, а целые племенные группы - роды, семейства и даже отряды. Поэтому ареал почти любой древней группы, как правило, испытывал на себе влияние и разрушительно действующих периодов вымирания, и способствующих расширению периодов расселения.
Но несмотря на некоторые неясности в распределении, рептилии в целом - типичный продукт эволюции. Это значит, что каждая их группа формировалась только в одном определенном месте, а потому общая картина распределения рептилий по планете имеет некоторую упорядоченность и вполне поддается обобщениям. Одним из вариантов такого рода обобщений может служить картина сосредоточения некоторых родов, семейств и отрядов рептилий в отдельных географических областях. На разных континентах те или иные группы рептилий представлены по-разному. Например, современное распространение крокодилов сильно отличается от сложной картины расселения черепах. А ящерицы распределены уже иначе и совсем не так, как змеи, среди которых ложноногие и ужеобразные образуют чрезвычайно сложный узор географического распространения. В большинстве случаев не удается восстановить историю возникновения и расселения каждой группы, даже внимательно изучая ее современное распределение. Одним из немногих примеров, когда для обширной группы рептилий удается проследить расселение из ограниченного и четко установленного центра происхождения может служить процветающее семейство ужеобразных змей. По современному распространению с уверенностью можно утверждать, что их родина - тропики Южной Азии.
Другая закономерность, которая становится очевидной при изучении ареалов разных групп рептилий, состоит в общем соответствии характера их распространения характеру распространения ряда растений и животных, чьи ареалы тоже в какой-то степени различаются между собой. В этих случаях не бывает точного совпадения границ ареалов, а скорее намечается тенденция со стороны определенных широких, глобальных зон удерживать специфический набор животных и растений, главным образом благодаря климатическим факторам, за счет исключения других групп. Установить подобное соответствие в распространении - задача зоогеографа, который изучает связь тех или иных форм жизни с различными географическими областями. А выделение таких областей и создает, пусть приблизительную, но вполне приемлемую картину распределения живых организмов на нашей планете. Разумеется, эта картина выглядит слишком обобщенно, чтобы можно было судить об отдельных видах, населяющих ту или иную область, но вместе с тем она вполне удачно показывает общее размещение жизни на Земле.
Животные обладают способностью перемещаться по земному шару активно и пассивно. Эта способность к географическому расселению обозначается специальным термином "подвижность". Любое расселение, приводящее к расширению ареала, может служить мерилом подвижности данного организма, причем последняя может быть (а может и не быть) связана с его локомоторными возможностями. Так, морские животные, птицы и хорошо летающие насекомые обычно распространены шире, чем наземные обитатели. С другой стороны, некоторые чрезвычайно миниатюрные и легкие насекомые получили всесветное распространение, что, очевидно, связано с их переносом воздушными течениями. В число наиболее широко распространенных животных входят, например, некоторые простейшие и ракообразные - существа сами по себе слабые, но их цисты и яйца способны путешествовать по Земле вместе с пылью или могут переноситься с места на место на лапках птиц вместе с присохшей грязью.
При изучении географического распространения животных особый интерес представляют обитатели островов. Сам набор животных, обитающих на том или ином острове, может послужить ключом к познанию его истории или возможных связей острова с участками суши, существовавшими в прежние геологические эпохи. Осадочные породы, служащие нам источником сведений, часто бывают скрыты водой или другими слоями отложений. Поэтому для геологов, изучающих характер или схему существовавших между островами связей, распределение растений, а в еще большей степени животных служит очень важным справочным материалом. Правда, нередко такие сведения имеют весьма косвенное отношение к делу или бывают расплывчатыми и запутанными, но часто они приходятся очень кстати.
Для получения надежных данных при изучении островных фаун нужно хорошо знать, какие животные были завезены человеком. Так, гекконы очень часто оказываются "зайцами" на судах, развозящих разнообразные грузы из тропиков в различные страны мира. Иногда те же качества, которые ранее позволили животному расселяться за счет различных транспортных средств, помогли ему преодолеть, к примеру, водные преграды и более естественным способом - на плавающих предметах. Но хотя почти ни у кого из ученых не вызывает сомнения тот факт, что многие широко распространенные на островах виды ящериц преодолевали проливы именно таким способом, точных сведений на этот счет мы часто не имеем. По мнению американского зоогеографа Дарлингтона, в заселении рептилиями островов ветер не играл большой роли. В принципе он, видимо, прав, но мне все-таки кажется, что анолисы, эти легкие, стройные древесные игуаны, крайне характерные обитатели островов, являются исключением. Однако, бесспорно, путешествие на "плотах" - значительно более важный фактор для островных рептилий.
Досадно, что возможности естественного расселения животных на плавучих средствах так плохо изучены. В мире достаточно мест, где об этом можно было бы многое узнать путем простого наблюдения. К их числу относится, в частности, южный берег острова Тринидад, куда течение реки Ориноко приносит массу плавучих предметов.
Отсутствие конечностей - преимущество. Лишенные конечностей, длинные и тонкие змеи используют многие местообитания лучше, чем большинство четвероногих животных. Подвязочная змея, живущая в восточной части США и показанная на рисунке, обычно встречается на каменистых склонах холмов вблизи ручьев и речек. Отсутствие конечностей позволяет ей быстро и бесшумно двигаться в трещинах и щелях, среди опавшей листвы, упавших деревьев и высокой травы. Там она находит мелких позвоночных животных и насекомых -свою обычную добычу
В одном из номеров журнала Pictorial Museum of Animated Nature выходившего в прошлом веке, я недавно наткнулся на заметку о любопытном случае переселения рептилии на "плоту" на остров Св. Винсента (остров расположен примерно в 150 милях к северу от Тринидада и ниже его по отношению к Экваториальному течению). Хотя заметка принадлежит перу достопочтенного члена Союза землевладельцев острова Св. Винсента, очень стара и несколько витиевата, в ней повествуется о редком наблюдении. Звучит она вполне правдоподобно, поэтому мне хотелось бы привести ее на страницах этой книги:
"Недавно течение принесло к нашим берегам великолепный экземпляр удава Boa constrictor, обвившегося вокруг огромного ствола речного кедра, который, вероятно, был смыт с берега течением какой-нибудь из крупных рек Южной Америки вместе со своей удивительной ношей, поджидавшей добычу в его ветвях. К счастью, чудовище, успевшее убить нескольких овец, было убито само, и теперь его скелет украшает мой кабинет, часто заставляя меня размышлять, сколь серьезные причины имел бы я для беспокойства в моих будущих странствиях по острову, окажись эта грозная рептилия беременной самкой и скройся она в безопасном месте".
Итак, если изучение животных и в самом деле способствует восстановлению палеогеографических событий, то нельзя скидывать со счетов подвижность рассматриваемых видов. И в этом отношении рептилии предоставляют ученым очень интересный материал. Так, на островах ящерицы обычно составляют группу наиболее широко распространенных животных, и хотя на некоторые острова они попадают не без помощи человека, остальные осваиваются ими за счет удивительной способности к пассивному расселению под действием внешних сил. Что же касается амфибий, млекопитающих и змей, то они в значительно меньшей степени, чем ящерицы, способны к расселению по архипелагам. Поэтому, если какой-либо исследователь внезапно окажется на неизвестном острове и, присмотревшись, обнаружит вокруг себя разнообразную фауну амфибий, змей и млекопитающих, он может быть уверен, что остров расположен недалеко от материка, связь с которым прервалась совсем недавно. И напротив, если выяснится, что на острове нет ни змей, ни амфибий, ни млекопитающих, зато повсюду кишат ящерицы, у него не останется никаких сомнений в том, что это весьма уединенный остров, скорее всего вулканического происхождения, не имевший связи с материком в своей недавней истории.
Таким образом, распространение животных зависит, во-первых, от расстояния, которое им необходимо преодолеть, во-вторых, от затраченного времени и, в-третьих, от врожденной способности данного вида к преодолению расстояний. Но есть еще один фактор, не менее важный, чем все перечисленные: способность выживать в новых местообитаниях. В самом деле, не так уж важно, какое препятствие надо преодолеть, сколько на это уйдет времени и какова способность животного к расселению, - в конце концов все будет зависеть от наличия подходящих местообитаний. Вот почему при попытке объяснить картину распределения фауны данного района не всегда легко разделить влияние исторических и экологических факторов.
Все три основные среды обитания - суша, вода и воздух - осваивались рептилиями неоднократно и в самых различных вариантах. Большинство рептилий обитает на поверхности земли или на деревьях. Но некоторые из них живут по соседству с дождевыми червями, другие планируют в воздухе, а их предки и вовсе владели искусством полета.
Среди современных рептилий нет ни одной, умеющей летать в полном смысле этого слова. Самой прогрессивной по способности к полету группой рептилий были мезозойские птерозавры, но все они вымерли. Как полагают, сначала птерозавры умели только парить и планировать; позднее некоторые из них определенно пользовались машущим полетом и, возможно, даже кормились на лету, как это свойственно современным альбатросам и другим морским птицам. Другой важный и более продолжительный этап в освоении воздушного пространства был связан в Век Рептилий с ветвью, давшей начало птицам.
Несмотря на то, что рептилии утратили искусство настоящего полета, вес многих современных видов древесных змей и ящериц настолько невелик, что они могут падать с большой высоты без всякого для себя вреда. Я неоднократно наблюдал, как небольшие анолисы, живущие в моем саду, сорвавшись с дерева во время брачных игр или поединков, падали с высоты 12- 15 метров без какого бы то ни было видимого ущерба для себя. Часто они тут же устремлялись к ближайшему дереву и быстро взбирались вверх, словно падение прямо-таки входило в их намерения. Облегчение веса тела у древесных рептилий - своеобразное приспособление к воздушной среде: оно не позволяет сорвавшемуся животному падать с большой скоростью и тем самым способствует его выживанию. Отсюда при условии дальнейшей специализации в этом направлении один шаг до парашютирования - скольжения по воздуху с помощью разросшихся складок кожи, расширенных конечностей, растянутых на ребрах уплощенных стенок тела и аналогичных усовершенствований, которые замедляют падение. Такие примеры мы находим среди современных змей и ящериц. У некоторых из них, особенно у "летающей" змеи (Chrysopelea) и ящериц из рода Draco, парашютирующая поверхность настолько велика, что по существу их падение напоминает довольно продолжительное планирование, причем животное может до известной степени контролировать направление "полета". Переход от древесного существования к передвижению по воздуху кажется настолько естественным, что отсутствие летающих форм среди современных рептилий кажется просто странным.
На Земле не так много мест, где бы не было рептилий. Достаточно сказать, что переход к жизни под землей происходил у них неоднократно и осуществлялся разными, не родственными между собой группами змей и ящериц. Многие из них в процессе приспособления к подземно-роющему существованию утратили и конечности и глаза. Различают три варианта подземного существования. При одном из них животное выкапывает для себя постоянную нору, где обычно прячется; так поступают, например, вараны, многие ящерицы и некоторые черепахи. Питаются эти животные по-прежнему на поверхности земли. Нора служит им лишь убежищем с определенным микроклиматом, где можно укрыться от врагов или неблагоприятных погодных условий. Другой этап перехода к подземному обитанию характеризуется способностью передвигаться в рыхлой почве или песке: животные как бы "плавают" в песке. К их числу относятся многие змеи, один австралийский сцинк, за эту свою способность прозванный даже "песчаной рыбой", а также маленький, почти лишенный конечностей Neoseps из центральной Флориды и многие другие виды ящериц. Песчаная гадюка, распространенная в пустынях Африки, имеет обыкновение зарываться в песок, выставив из него только черный кончик хвоста в качестве приманки. Как и рытье нор, зарывание в песок отражает скорее стремление животных просто спрятаться или избежать воздействия неблагоприятных внешних факторов, чем особый способ передвижения. Большинство "пловцов в песке" обитает в пустынях, что вполне естественно - ведь именно там в основном и имеется песок.
Как передвигаются змеи. Змеевидное движение. Из четырех основных способов передвижения змей самым обычным является 'змеевидное' движение: тело образует изгибы, позволяющие животному опираться на стебли и корни растений, пучки травы или неровности почвы. На рисунке можно видеть, как использует змея мелкие камешки в качестве опоры припродвижении вперед. Точно так же способна она опираться и на другие предметы
Третий вариант подземного обитания - постоянная жизнь в почве. Наиболее специализированные формы подземно-роющих рептилий и питаются под землей, как, например, слепые, лишенные конечностей ящерицы-двуходки (Amphisbaenidae). Эти удивительные существа живут в почве со времен динозавров. Большинство из них никогда не выходит на поверхность и, вероятно, преодолевает под землей значительные расстояния в поисках пищи - главным образом червей и насекомых, также обитателей почвы. Продвигаясь в толще земли, они оставляют после себя узкие ходы, но никто не знает, используют ли они их вторично в качестве постоянно действующих туннелей или лазов.
Об образе жизни подземных рептилий известно не многое. Около 25 лет назад, копаясь в саду, я неожиданно для себя нашел два яйца флоридской двуходки. Мне чрезвычайно повезло. Помимо того что до меня их никто не видел, они были еще замечательны тем, что, во-первых, имели необычайно вытянутую, почти цилиндрическую форму, во-вторых, содержали полностью сформировавшихся, готовых к вылуплению эмбрионов. И, что самое удивительное, у этих маленьких ящериц отчетливо проступали черные пятнышки глаз, тогда как взрослые экземпляры флоридской двуходки не сохраняют даже их следов. Просматривая недавно литературу о ящерицах, я был весьма удивлен, когда узнал, что за все прошедшие годы никто больше не видел яиц двуходок - во всяком случае, никто не опубликовал таких сведений.
Из-за исключительно скрытной жизни подземных рептилий ученые до сих пор не могут ответить на вопрос: каким образом самцы находят самок в брачный период? Как и у всех остальных рептилий, у них внутреннее оплодотворение и, следовательно, должен быть период ухаживания. Но как удается его осуществить, если каждая особь роет собственные ходы в глубине земли и отрезана от других толщей холодной почвы, а следовательно, лишена возможности видеть, слышать и улавливать запах потенциального партнера? Пока этого никто не знает.
Очень много рептилий в пустынях. Помимо обитателей песчаных почв, там распространены виды, живущие среди камней, в щелях и трещинах. Некоторые живут в вырытых в земле норках. Но лишь немногие из них способны добывать пищу под землей - ведь в почве пустыни мало что можно отыскать. Большинство же активны ночью и выходят на поиски добычи после захода солнца. Впрочем, в тех пустынях, где по ночам бывает прохладно, рептилии активны только днем.
Добротно сделанные постоянные норы - благоприятные по микроклимату убежища; не удивительно, что они служат приютом для разнообразных животных, между которыми нередко устанавливаются отношения полного согласия и гармонии. Классический пример - нора черепахи-гофера, распространенной на юго-востоке США. В ней можно обнаружить гремучих змей, мешотчатых полозов, две разновидности ящериц, гоферовых лягушек, различных мелких млекопитающих и массу насекомых. Некоторые из перечисленных животных просто прячутся в норе, спасаясь от преследования. Мне не раз приходилось наблюдать, как в норе черепахи-гофера скрывались гремучие змеи, мешотчатые полозы и лисицы, хотя черепаха, как я знал, в это время находилась дома. Покинутые норы черепах обычно облюбовывают различные млекопитающие в качестве постоянных убежищ. Однако многие обитатели черепашьих нор, в частности некоторые насекомые и гоферовые лягушки, живут с черепахами постоянно и, судя по всему, выработали какие-то приемы, позволяющие им избегать опасности быть раздавленными черепахой в момент, когда она вылезает из норы или возвращается обратно.
Немало рептилий поселяется в убежищах самых различных животных. Так, некоторые виды змей и ящериц часто живут в муравейниках и термитниках. На сухих склонах тихоокеанского побережья Центральной Америки разнообразная фауна рептилий нередко пользуется гостеприимиством тарантулов, муравьев-листорезов или броненосцев.
Ареал животного несложно изобразить на географической карте. Местообитание изобразить нельзя. Можно собрать воедино сведения о топографии, растительности, климате того участка, где встречается данное животное, но это не составит исчерпывающей характеристики его местообитания. Ибо местообитание - не только территория, но и комплекс условий, делающих данную территорию пригодной или непригодной для жилья. Условия же обитания складываются отчасти из физических, отчасти из биологических факторов. Одни из них легко обнаружить и оценить, другие трудноуловимы или вовсе скрыты от наших глаз.
Движение 'гармошкой'. Способ передвижения 'гармошкой' очень напоминает движение гусеницы бабочки-пяденицы по ветке дерева. В состоянии покоя тело змеи собрано в тесные петли (слева). Затем, при закрепленном хвосте, змея выбрасывает переднюю часть туловища вперед (в центре), после чего закрепляет ее и подтягивает остальную часть тела (справа), вновь собираясь в плотную гармошку и готовясь к очередному 'шагу'
При наземном обитании среди внешних факторов, воздействующих на рептилий, наиболее опасным является иссушающее действие среды. Вероятно, именно эта опасность привела к формированию замечательного амниотического яйца рептилий и существенной перестройке организма взрослых животных. Их покровы ороговели, что значительно уменьшило потерю влаги за счет испарения. Правда, покров, принявший форму чешуи и пластинок, не устранил испарения полностью. Рептилия все же может высохнуть, но покрывающие ее роговые чешуи снижают потери влаги до такой степени, что эта группа животных в состоянии жить в самых засушливых местах, разумеется, при соблюдении некоторых мер предосторожности. Ороговевший слой надкожицы периодически сбрасывается при линьке. У змей и отдельных ящериц он сходит целиком, причем сброшенный покров сохраняет все особенности формы тела животного вплоть до "очков" на глазах. У некоторых ящериц надкожица слущивается частями. У одних видов черепах роговые пластинки на панцире отпадают, у других нарастают в толщину и хотя тоже частично снашиваются, все же по их краю можно видеть годовые кольца прироста. В районах с резко выраженной сезонностью это обстоятельство можно использовать для определения возраста черепах.
'Боковой' ход. Лучший способ представить себе передвижение рогатого гремучника по песку - взять кусок проволоки, завитый в спираль менее чем на два оборота, и покатить его по песку. На песке отпечатается ряд не связанных между собой косых следов, напоминающих изображение на рисунке. Именно так и поступает рогатый гремучник, он касается земли только двумя местами (на рисунке выделен, а затем распрямляет тело, как показано пунктиром. Потом он снова переносит голову вперед, после чего перебрасывает и тело
При освоении наземной среды обитания опасность высыхания не была для рептилий единственной. Другим важным и труднопреодолимым фактором явился суровый, переменчивый в наземных условиях температурный режим. По сравнению с этим вода с ее плавной суточной и сезонной температурной ритмикой представляется очень ровной, устойчивой средой обитания. Первым наземным обитателям, наряду с экономией влаги, пришлось противостоять и резким чередованиям тепла и холода. Значительно позднее потомкам рептилий - птицам и млекопитающим - удалось преодолеть это препятствие: они добились равновесия между теплопродукцией за счет интенсификации обмена веществ и теплопотерями, уменьшенными благодаря ряду приспособлений. Но рептилии не умеют подобным образом регулировать температуру своего тела. Долгое время зоологи считали, что у рептилий вообще отсутствует терморегуляция и поэтому их температура всегда зависит от температуры окружающей среды. Вот почему рептилий всегда называли "холоднокровными" животными.
Однако теперь благодаря тщательным исследованиям Р. Б. Коулса и Ч. Богерта, выполненным в 40-е годы, ученые изменили свою точку зрения на этот счет. Как оказалось, рептилии вовсе не абсолютно зависимы от температуры среды. Будь это так, они вряд ли преуспели бы даже при прочих несомненных преимуществах своей организации. Более того, они совсем не так уж плохо регулируют свою температуру, только делают это не за счет контроля за продукцией и рассеиванием тепла, а перемещаясь с места на место то в поисках нагретого грунта, то в поисках тени. Иначе говоря, их способ терморегуляции можно назвать поведенческим. И, к слову сказать, некоторые виды поддерживают температуру тела на весьма постоянном уровне в пределах предпочитаемого диапазона. Хуже выяснено пока, каким образом регулируют температуру своего тела рептилии с ночной активностью или же обитатели густых лесов, лишенные солнечного обогрева и каких-либо других источников тепла, кроме окружающего воздуха или воды. Фундаментальные работы Коулса и Богерта позволяют гораздо шире трактовать понятие местообитания для наземных рептилий.
Температура и влажность - два ведущих фактора в сложном комплексе физических условий среды, с которыми рептилиям приходится считаться и либо выдерживать их, либо отыскивать другие условия. Но даже знай мы все об этих факторах, мы были бы не в состоянии в полной мере охарактеризовать местообитание данного животного, поскольку его пределы и возможности зависят и от других животных, обитающих здесь же. Мало того, даже те животные и растения, что лишь временно попадают в сферу активности рептилий, могут оказывать воздействие на комплекс условий существования в целом.
'Гусеничный' ход. Крупные, тяжелые змеи часто ползут совершенно прямо, оставляя след, похожий на след волочившейся веревки. При таком способе движения широкие брюшные щитки сначала проскальзывают вперед. Затем они цепляются за грунт, подобно гусеницам трактора, что позволяет остальной части тела подтягиваться к ним. Работающие участки тела могут чередоваться, как показано на рисунке
Наиболее часто встречающийся принцип связи между различными живыми существами - отношения между хищником и жертвой. Так, свиноно-сая змея поедает жабу, но сама становится жертвой королевской змеи. Варан поедает кладку крокодила, но вскоре сам бывает съеден крокодилом, отложившим эти яйца. Из 10 000 морских черепашек, вылупившихся на песчаном берегу, только около 10, в лучшем случае 100 не будут уничтожены охотящимися за ними хищными птицами и млекопитающими или поджидающими в воде рыбами. Конечно, столь тесное взаимодействие между живыми организмами имеет огромное значение, но, вероятно, не менее важны отношения, не так явно бросающиеся в глаза. Существует множество точек соприкосновения не только между членами одного вида, но и между разными видами, занимающими ту же территорию. В пределах каждого вида рептилий особи разного пола должны затрачивать время на поиски друг друга, ухаживание и спаривание. Змеи образуют скопления на зимовках, черепахи группируются во время миграций и в брачный период, и в каждом из перечисленных случаев решению определенных задач способствует объединение особей. Но, как известно, использование одного и того же кормового участка порождает конкуренцию и столкновения. Это относится, в частности, к змеям и ящерицам и, возможно, к крокодилам и черепахам. В результате происходит разграничение индивидуальных участков, нередко сопровождаемое энергичной охраной границ. Если не считать полового и территориального поведения, многие стороны общественной жизни рептилий изучены еще недостаточно, и в этом направлении ученым предстоит многое сделать.
Отношения между различными видами носят столь же напряженный характер, как и внутривидовые контакты. Многие рептилии - хищники, а потому в пределах своего местообитания играют существенную роль в системе отношений хищник - жертва. Как уже отмечалось выше, рептилии наделены множеством приспособлений, помогающих им не только избегать гибели от хищников, но и самим успешно охотиться на других животных. О менее очевидных сторонах их жизни и связях с другими живыми организмами мы почти ничего не знаем. Рептилии могут быть хозяевами многих паразитов, но сами не дают паразитических форм, хотя среди ящериц и змей имеются виды, живущие исключительно в термитниках и муравейниках, и, следовательно, в какой-то степени их можно считать "социальными паразитами". Случаев симбиоза среди рептилий известно очень мало, но не исключено, что по мере углубления наших знаний о группе в целом мы сумеем обнаружить новые варианты временной взаимопомощи и взаимозависимости между видами, о которых сейчас ничего не знаем.
Наглядным свидетельством тесных отношений рептилий с окружающей средой могут служить мимикрия и другие выработанные животными средства маскировки. Наиболее распространены покровительственная окраска и изменения формы тела. Представители одного вида могут иметь темную окраску, если обитают на темном фоне, и светлую, если в окружающей их среде преобладают светлые тона. Некоторые рептилии, и в первую очередь хамелеоны, способны изменять окраску, приспосабливая ее к окружающему фону. В наиболее совершенных вариантах маскировки изменение окраски сочетается с изменением формы тела. Сошлемся на пример трех видов гекконов из Старого Света: у них уплощенные туловище и хвост, а окраска напоминает цвет древесной коры. Обычно меняется и поведение, что еще более усиливает эффект маскировки. Некоторые змеи, например южноамериканские остроголовки (Oxybelis) внешне напоминают веточки деревьев, побеги лозы или лианы, дополняя это сходство характерным поведением. Одна из змей в случае опасности даже падает на землю и замирает, прикидываясь сухой веткой. Другие змеи, включая некоторые виды коралловых и ряд имитирующих их видов, часто энергично вертят хвостом, причем движения эти очень похожи на движения головного отдела; тем самым они явно рассчитывают отвлечь внимание хищника от наиболее уязвимых органов.
Наряду с предостерегающей окраской и угрожающим поведением у многих рептилий развита имитация предупреждающих приспособлений при отсутствии у них самих опасных или неприятных свойств. Кое-кто из биологов не склонен верить в широкое распространение мимикрии. Подобный скептицизм отчасти обусловлен недостаточным экспериментальным подтверждением явления, а отчасти столь сильным стремлением некоторых специалистов избежать антропоморфизма в суждениях, что это невольно приводит их к ошибочным выводам. Нельзя не признать также, что известную поддержку скептикам оказали и реальные ошибки в аргументации защитников мимикрии.
Так, они утверждали, что неядовитые змеи имитируют треск погремушки гремучников, вибрируя хвостом в сухих листьях. Как мы уже отмечали в главе 3, многие неядовитые змеи действительно вибрируют хвостом при приближении потенциального врага. Но в данном случае вряд ли можно говорить о мимикрии. Распространенность этой особенности позволяет предположить, что змеи прибегали к вибрации хвостом для отпугивания врагов задолго до того, как появились настоящие гремучники. Иными словами, гремучники просто усовершенствовали приспособление, сформировавшееся у других змей. Правда, у змей, живущих на одном участке с гремучниками, более энергичная манера вибрации хвостом, возможно, объясняется еще и тем, что уж очень хорошо гремучие змеи трещат своей трещоткой и к тому же часто подкрепляют предупреждающий сигнал смертоносным выпадом. Однако считать, что, например, полоз-удав, вибрируя хвостом, имитирует гремучую змею, пожалуй, нелепо.
Надо полагать, одной из причин дискуссии между сторонниками и противниками феномена мимикрии явился антропоцентрический оттенок самого этого слова. В представлении некоторых специалистов "мимикрия" (передразнивание) - это результат изъявления воли, желания. Такое понимание неизбежно сказывается на их отношении к известным случаям мимикрии, вызывая подозрение, что все это - лишь досужие домыслы, плоды необъективного толкования явлений природы. Одним из примеров, вызывающих разногласия даже среди герпетологов, может служить имитация яркой полосатой окраски ядовитых американских коралловых змей различными неядовитыми змеями. Хотя этот случай часто приводится как пример мимикрии, многие зоологи рассматривают его как типичное проявление конвергентной эволюции, в ходе которой коралловые змеи и их неядовитые сородичи выработали сходный вариант окраски по ряду чисто утилитарных причин, не связанных с предупреждением. Некоторые даже считают это простым совпадением и в доказательство ссылаются на то, что многие хищные млекопитающие, охотящиеся на змей, лишены цветового зрения, а следовательно, не в состоянии "оценить" их полосатый декор. Кроме того, эти ярко раскрашенные змеи ведут частично подземно-роющий образ жизни и большую часть времени прячутся под стволами деревьев, в прогнивших пнях или непосредственно в почве, где предостерегающая окраска лишена всякого смысла. И наконец, окраска "под коралловых змей" нередко встречается у видов, обитающих в местах, совершенно лишенных ядовитых представителей, и здесь их "мимикрия", безусловно, не дает никаких преимуществ.
Однако защитники мимикрии не сдают своих позиций. Их точку зрения можно сформулировать так:
1. В природе существует такой феномен, как предостерегающая окраска. Она широко распространена не только среди ядовитых животных, но даже среди таких не сходных между собой животных, как лягушки, бабочки и ядозубы. Допускать, что ядовитые коралловые змеи составляют исключение, пожалуй, меньше оснований, чем усматривать в этом проявление того же феномена.
2. Хотя как ядовитые, так и неядовитые представители этой ярко раскрашенной группы змей в своем большинстве ведут скрытный, часто сумеречный образ жизни, их нельзя отнести к чисто роющим или ночным животным. Во всяком случае, наибольшей опасности со стороны хищников они подвергаются в тех случаях, когда находятся на поверхности земли, а тогда их окраска бросается в глаза.
3. Некоторые хищники-змееяды действительно не различают цветов, но есть немало других, которые их различают.
4. Если броская окраска коралловых змей хоть в какой-то степени их защищает, то, очевидно, это свойство присуще и расцветке алой (Сеmoрhоrа сосcinea) и королевской алой (Lampropeltis doliata) змей, обитающих на юго-востоке США, а также ряду мимикрирующих неядовитых змей из Южной Америки - по крайней мере в местах, где вид-прототип и вид-имитатор обитают совместно. Если где-то встречаются только виды-имитаторы (например, в ряде районов США), то это означает всего-навсего, что за сравнительно короткий геологический промежуток времени ареалы животных изменились, но их предостерегающая окраска пока сохранилась, хотя и не играет исходной приспособительной роли.
Сообщество в норе. Глубокая прохладная нора черепахи-гофера, вырытая в песчаных холмах во Флориде, - надежное убежище от зноя для многих нероющих видов. Между членами этого сообщества нет напряженных взаимозависимых связей, и черепаха-гофер не извлекает от них ни пользы, ни вреда. Плоские жуки питаются экскрементами черепахи. Почти слепые пещерные сверчки поедают экскременты плоских жуков и грибы. Пауки прячутся и ткут паутину у входа в нору. Пятнистые гоферовые лягушки сидят в ожидании насекомых, которые пробегают мимо норы или сваливаются в нее. Ночные гоферовые мыши питаются семенами растений. Даже в песчаных выбросах, которые делает черепаха, может поселяться краснохвостый сцинк. Иногда черепаха-гофер защищает нору от вторжения крупных змеи, загораживая вход панцирем
Сторонники мимикрии ссылаются также на следующий пример: красноплечий канюк кочует очень широко и всюду питается змеями. Если этот хищник инстинктивно избегает полосатых змей, так как в некоторых местах они представляют для него большую опасность, разве не естественно для него сторониться змей с подобной окраской в других местах, где, в сущности, ему ничто не угрожает?
Спор между сторонниками и противниками мимикрии продолжается.
Итак, мы коснулись ряда интереснейших зоологических проблем. Бесспорно, все они нуждаются в тщательном экспериментальном изучении - только так мы сумеем получить ответы хотя бы на некоторые вопросы. Более того, до тех пор, пока экспериментальные методы не докажут свою действенность, многие опытные и весьма авторитетные специалисты будут сторониться этих проблем. Разнообразные способы имитации, включая и такие поведенческие приемы, как запугивание и способность прикидываться мертвым, настолько распространены, что описание их заслуживает отдельной книги. В одном только классе рептилий можно найти практически бесконечное множество подобных приспособлений. Столь широкое их использование животными вполне понятно, поскольку все они способствуют выживанию. Вместе с тем это свидетельствует о существовании сложнейших экологических связей, организующих все живые существа на Земле в некую интегрированную систему. Наконец, эти приспособления лишний раз доказывают, что местообитание - не только территория, ибо ни одно живое существо не может жить в изоляции.