3. Способ питания

Каймановая ящерица из Южной Америки поедает улитку, аккуратно отбрасывая кусочки раковины (внизу), прежде чем проглотить ее содержимое. Ее крупные уплощенные зубы специально приспособлены для этой цели

От того, что едят те или иные животные, до некоторой степени зависит даже форма их тела. Так, животные, активно преследующие свою добычу, должны быть подвижными, а те, что выкапывают ее из-под земли или ведут роющий образ жизни, должны быть наделены специальными приспособлениями, помогающими им отыскивать пищу. Все сказанное в полной мере относится и к рептилиям. Широкие возможности этой группы в добывании пищи нашли свое отражение и в разнообразии их внешнего вида. Как и среди представителей других классов наземных позвоночных, среди рептилий есть хищные и растительноядные формы, а встречаются и виды, способные употреблять в пищу почти все мало-мальски съедобное, что попадается в окружающей их среде.

Впрочем, так было не всегда. Предки рептилий были хищниками и поначалу наверняка питались только живой добычей, скорее всего насекомыми. Хотя насекомые невелики по размеру, это весьма калорийный корм, и для многих рептилий они поныне составляют основу пищевого рациона наряду с другими беспозвоночными, такими, как пауки или дождевые черви. Однако не меньшее число рептилий, завоевывая преимущество в освоении пищевых ресурсов внешней среды, образовало широкий спектр специализированных по питанию форм. Все разнообразие подобных приспособлений можно разделить на три категории: приспособления к растительноядному питанию; приспособления к заглатыванию крупной, подчас громадной добычи; специализация, которая наряду с особыми формами поведения была рассчитана на использование какого-либо одного вида корма, например птичьих яиц.

Прослеживая индивидуальное развитие тех или иных рептилий, можно до известной степени восстановить историю формирования различных вариантов такой пищевой специализации. Дело в том, что обычно эмбриональное развитие животных в общей форме отражает все основные этапы эволюционного пути данной группы. Разумеется, при этом не происходит строгого повторения всех деталей эволюционного процесса, отмечается лишь самое обобщенное воспроизведение основных стадий и характерных для них анатомических структур. Так, у зародыша человека на одной из стадий развития появляются жаберные мешки, напоминающие о наших далеких предках - рыбах. Сходным образом многие рептилии в юном возрасте оказываются насекомоядными формами независимо от того, чем они будут питаться во взрослом состоянии.

Этим достигается и большая практическая выгода, поскольку молодые особи нуждаются в обильном и легкодоступном источнике питательного корма, каковым являются насекомые. Но, даже полагая, что насекомоядность молодых рептилий - всего лишь своеобразный тактический маневр, мы, очевидно, и в данном случае наблюдаем события в той последовательности, в какой они некогда формировались. Преимущества насекомоядного питания в свое время были обусловлены расцветом фауны насекомых, что послужило одной из побудительных причин выхода первых рептилий на сушу. Вероятно, современные рептилии на ранних стадиях развития не только повторяют характер питания своих предков, но и делают это по сходным экологическим причинам. Молодые особи крупной древесной игуаны начинают свою жизнь с охоты за насекомыми, хотя позже они полностью переходят на питание листьями и плодами различных деревьев. Зеленая морская черепаха, будучи целиком растительноядной формой в зрелом возрасте, в юности питается только животным кормом.

Такие же переходы от насекомоядного питания к разнообразным формам пищевой специализации можно наблюдать у различных видов змей, которые вообще представляют собой группу с наиболее широким спектром приспособлений к различным типам питания среди рептилий. Здесь, однако, не бывает перехода от хищного питания к растительноядному - скорее поедание широкого набора насекомых в молодом возрасте сменяется сравнительно небольшим количеством форм, на питании которыми специализируются взрослые особи. Например, полозы из рода Elaphe во взрослом состоянии поедают предпочтительно теплокровных животных и яйца, тогда как в молодом возрасте питаются любой живой добычей, которую способны поймать и проглотить. В первые недели жизни большую часть их добычи составляют насекомые, позже этот рацион дополняют лягушки, а затем, достигнув определенного размера, полозы переходят на питание мышевидными грызунами, птицами и их яйцами. Почти всегда изменение характера питания зависит от относительной доступности тех или иных видов корма.

Отсутствие конечностей - наиболее примечательная черта, отличающая змей от ящериц, также принадлежащих к отряду чешуйчатых (Squamata). Однако специализация, обусловленная характером питания и получившая особое направление у змей вслед за их эволюционным обособлением от ящериц, в итоге привела к различиям, не менее значительным, чем отсутствие конечностей. Строение головы змей, и особенно челюстей, рассчитано на то, чтобы, сильно растягивая ротовой аппарат, животное могло проглотить более крупную в поперечнике добычу, чем оно само. Разумеется, такая способность расширяет для змей круг возможных жертв. И действительно, большинство змей в зрелом возрасте способны питаться всем, что только могут проглотить, хотя встречаются среди них и крайне специализированные формы. Примером последних служат яйцееды (Dasypeltis) - род африканских змей, питающихся только яйцами птиц. Все сказанное позволяет утверждать, что именно челюстной аппарат змей обусловливает своеобразие группы в целом. Во всяком случае, среди множества безногих форм, которых дали чешуйчатые рептилии, только змеи воспользовались отсутствием конечностей для собственного процветания, поскольку это позволило им питаться сверхкрупной добычей.

В противоположность змеям большинство ящериц сохранило традиционный насекомоядный тип питания. Хотя некоторые из них и могут случайно схватить брошенные им кусочки плодов или крошки хлеба, в основном для представителей отряда чешуйчатых характерно питание не кусками добычи, а проглатывание ее целиком. Охотясь на мелкую добычу, ящерицы просто хватают и тут же проглатывают ее, но, поймав более крупное животное, используют особый прием, называемый "инерционным" глотанием. Так, если пойманное животное слишком велико и его нельзя сразу проглотить, ящерица сначала слегка расслабляет хватку, а затем делает быстрое боковое движение головой, так что одна половина челюстей успевает слегка надвинуться на добычу. В следующий момент ящерица резко встряхивает головой в противоположном направлении, и на сей раз надвигается уже другая половина челюстей. Как видим, именно инерция добычи помогает ящерице продвигаться все дальше. Поэтому можно говорить, что ящерицы заглатывают добычу, как бы "шагая" поочередно то одной, то другой половинкой челюстей. Тем же способом, только в значительно более специализированной форме, заглатывают добычу и змеи.

Итак, манера заглатывания добычи является одной из главных отличительных черт змей. В ее основе лежат значительные преобразования в строении головы и челюстей этих животных. Помимо редукции ряда скелетных элементов, ослабившей связь челюстей с черепной коробкой, сама черепная коробка образуется у змей за счет прочно срастающихся костей, что надежно защищает мозг от повреждений со стороны слишком крупной и энергично сопротивляющейся добычи. Передние концы половинок нижней челюсти, будучи соединены растяжимой связкой, не образуют на подбородке прочного контакта. Это позволяет каждой из них самостоятельно и довольно свободно двигаться. Вот почему ротовая полость змеи способна превращаться в чудовищную пасть, размеры которой ограничиваются только эластичностью мягких тканей рта и глотки. К этому следует добавить загнутые назад зубы и особые группы мышц, помогающие каждой половине нижней челюсти действовать независимо. Проглатывая добычу, змеи продвигают поочередно то одну, то другую половину. Загнутые зубы крепко держат добычу, пока челюсти сжаты, и в то же время не препятствуют продвижению каждой половины челюсти вперед.

Не удивительно, что работе столь сложного механизма помогает целый ряд дополнительных приспособлений. Так, чтобы у змеи, проглатывающей, например, крысу или лягушку, не прерывалось дыхание, гортанная щель выдвигается за пределы нижней челюсти, и змея продолжает дышать, как это делает водолаз, получающий воздух через шланг. Другим приспособлением, связанным с питанием, является удавливание, особый прием, с помощью которого змея кольцами обвивает добычу и сдавливает ее до тех пор, пока не задушит. Настоящие удавы обвивают свою добычу с невероятной быстротой и при этом столь четко контролируют свои движения, что, например, полоз-удав (Coluber constrictor) способен опутать своими кольцами и убить сразу трех крольчат - почти весь приплод одной кроличьей семьи.

Это свойство удавов не способствует их популярности среди людей, которые считают его одним из самых мрачных и отталкивающих. Столетиями из уст в уста передавались ужасные поверья на этот счет. Достаточно сослаться на собственный пример. Я рос в весьма просвещенной семье, что не помешало мне в детстве твердо верить, будто удав, поймав добычу и обвив ее кольцами туловища, сначала с дотошностью хорошего хирурга дробит каждую косточку своей жертвы, затем обильно смачивает слюной ее превращенное в котлету тело и со смаком проглатывает, после чего отдыхает год и больше, отупев от непомерной трапезы.

Мало что из сказанного соответствует действительности. На самом деле скорость, с которой змея обвивает добычу, чрезвычайно высока, а сила, сдавливающая жертву, огромна. Вместе с тем кости жертвы почти никогда не бывают сломаны и змея не смачивает заранее добычу слюной, хотя и делает это в процессе заглатывания. Во многих случаях не происходит и преднамеренного изменения контуров и формы тела добычи с целью облегчить ее проглатывание.

Челюсти закрыты

Растяжимые челюсти позволяют змеям проглатывать добычу целиком, начиная с головы, даже в тех случаях, когда жертва по размеру превосходит толщину змеи и к тому же сопротивляется. Квадратная кость, соединяющая нижнюю челюсть с черепом, служит шарниром, с помощью которого нижняя челюсть может двигаться как назад, так и вперед. Кроме того, половинки нижней челюсти, соединенные на подбородке гибкой связкой, могут раздвигаться в стороны. Острые, загнутые назад зубы надежно удерживают добычу, что позволяет змее, поочередно передвигая половинки нижней челюсти, как бы 'шагая' ими, постепенно заглатывать добычу

Когда речь заходит об этом особом способе охоты, на память в первую очередь приходят питоны и удавы; на самом же деле указанная способность очень широко распространена среди мелких змей. Вероятно, самой маленькой среди них следует считать стройную короткохвостую змею из центральной Флориды, которая побеждает других мелких змей, намертво стискивая их своими кольцами - совсем на манер своего крупного родственника, королевской змеи. Разумеется, с помощью мышц, используемых для сдавливания добычи, нетрудно и взбираться на деревья, поэтому нередко, хотя и не всегда, змеи-удавы ведут частично древесный образ жизни.

Не менее замечательной особенностью, чем способ умерщвления добычи удавами, является другое приспособление змей, также, хотя и в более изящной форме рассчитанное на питание крупной добычей. Речь идет о ядовитом аппарате. На некоторых свойствах этого чрезвычайного приспособления мы остановимся чуть позже.

Итак, по способности добывать пищу, змеи относятся к наиболее специализированной среди рептилий группе. Впрочем, весь подотряд, к которому они принадлежат, обнаруживает очень широкий диапазон разнообразных приспособлений. А уж если говорить обо всем классе рептилий, то здесь почти каждый род и даже вид может дать весьма любопытные примеры поиска и захвата добычи.

Черепахи, видимо, принадлежат к числу наименее взыскательных в отношении пищи, однако и они имеют своих специализированных представителей. Классическим примером могут служить два непривлекательных с виду существа, которые прячутся на дне рек и болот и ловят добычу из засады. Одним из них является уже упомянутая нами матамата из Южной Америки, другим - каймановая кусающаяся черепаха, обитающая на юго-востоке США. Последняя не только умеет маскироваться, как это делает матамата, но еще использует специальную приманку, которой привлекает свою добычу.

Каймановая черепаха - крупное животное серовато-коричневого цвета, с огромной бугорчатой головой и панцирем, имеющим три продольных гребня. У нее крепкие челюсти, снабженные мощной мускулатурой, и она способна кусать ими с быстротой молнии. Многие черепахи могут действовать челюстями с такой же быстротой и силой, но каймановая черепаха все-таки имеет перед ними некоторые преимущества. В мутноватой воде ее можно принять за комок грязи или просто неровность на дне водоема. Ее панцирь и большая голова сплошь покрыты бороздами и щрамами и к тому же густо обрастают водорослями. Даже глаза замаскированы кожными выростами, отходящими от края глазниц и частично покрывающими глазное яблоко, так что зрачок открывается в глубине крохотного отверстия. Это приспособление весьма напоминает маскировку глаз африканских хамелеонов невероятно, служит тем же целям. Небольшой участок радужной оболочки, видимый через оставшееся отверстие, покрыт черными пятнышками, почти не отличающимися по размеру от самого зрачка. Благодаря этому со стороны зрачок не воспринимается как нечто, имеющее самостоятельное назначение. По крайней мере, так кажется наблюдателю, и, надо полагать, каймановая черепаха с успехом пользуется этой маскировкой для охоты. Большую часть времени она лежит в придонном сумраке с широко открытой пастью, иногда совершенно неподвижно, иногда медленно двигая головой вперед-назад. Если заглянуть в ее пасть, то при достаточном освещении можно увидеть нечто, похожее на два кусочка дождевого червя, прикрепленных в середине коротким стебельком ко дну ротовой полости. Этим "червяком" черепаха, несомненно, пользуется как приманкой для привлечения рыб на удобное для нападения расстояние. Мускулатура этого органа позволяет ему менять положение, а кроме того, сокращаться и вытягиваться совсем так же, как делал бы попавший в воду дождевой червь. Сам я никогда не видел, чтобы рыбы попадались на эту приманку, но другие видели. Зато мне неоднократно приходилось наблюдать за тем, как каймановая черепаха широко раскрывала пасть при приближении рыбешек и начинала столь искусно двигать своим "червяком", что ни одна рыба не могла бы устоять против такого искушения и уж, конечно, никак не догадалась бы, что это всего лишь часть рыбоядной черепахи.

Среди всех черепах, а возможно, и среди всех позвоночных животных матамата наилучшим образом выдает себя за неодушевленный предмет. Ее жуткий вид - отнюдь не несчастье, а весьма удачное приспособление, помогающее ей добывать пищу. Матамата не просто похожа на кучу ветоши - ее конечности и уродливо сплюснутая голова украшены по краям бахромой и фестончиками из лоскутков и нитевидных выростов кожи, которые, очевидно, представляются мелким рыбешкам вполне съедобными отбросами. Во всяком случае, они приближаются к затаившейся черепахе и принимаются кусать и щипать выросты, за что нередко бывают наказаны: черепаха затягивает их в рот с помощью своеобразного "водяного насоса", которым она пользуется вместо стремительных бросков кусающихся и мягкотелых черепах. Челюсти у матаматы слабые и служат чем-то вроде упругого каркаса, поддерживающего передний край сильно растягивающегося рта и глотки. Стоит ей резко выдвинуть голову в сторону жертвы, как челюсти широко раскрываются и в ротовую полость быстро затягивается все, что плавает вокруг и не смогло крепко удержаться.

За исключением перечисленных и некоторых других случаев специализации черепах-засадчиков, остальные виды черепах питаются самым бесхитростным способом, а некоторые, например коробчатые черепахи Северной Америки, являются едва ли не самыми всеядными из всех рептилий.

Случаи весьма узкой пищевой специализации чаще всего встречаются среди змей и ящериц. Есть, например, ящерицы, питающиеся только муравьями. К их числу относится, кстати, известная азиатская летающая ящерица - летучий дракон (Draco). Эта ящерица живет на деревьях и питается главным образом некоторыми видами древесных муравьев. Другим примером ящериц-муравьедов могут служить рогатая жабовидная ящерица (Phrvnosoma), живущая на юго-западе Северной Америки, и замечательный, весь покрытый колючками молох (Moloch) из Австралии. Мы уже отмечали, что ученым пока не ясно, почему питание муравьями сочетается с таким жутковатым видом и колючим покровом, каким отличаются жабовидная ящерица и молох.

Африканские змеи-яйцееды из рода Dasypeltis специально приспособились к питанию яйцами птиц. Это не значит, что змеи других родов не едят яиц, но род Dasypeltis перешел только на эту пищу. По идее змеи должны проглатывать яйцо целиком, так как их язык слишком мал и тонок, чтобы им можно было вылизывать содержимое яйца. Однако для животного, лишенного конечностей, проглотить крупное, гладкое овальное яйцо с твердой скорлупой, которую трудно удерживать зубами, - задача, казалось бы, непосильная. В сравнении с ней известная игра с захватыванием в рот целого яблока выглядит попросту детской забавой. Вот почему приспособления, выработанные родом Dasypeltis, представляются нам очень внушительными. Судя по всему, рот яйцееда отличается большей растяжимостью, чем у какой-либо другой змеи. Когда он закрыт и не растянут вокруг яйца, выстилка ротовой полости собирается в многочисленные складки. Если большинство других змей, проглотив яйцо, либо пытаются раздавить его сокращениями стенок тела, либо просто ждут, пока скорлупа растворится, то Dasypeltis действует иначе: острые выступы его шейных позвонков просто разрезают скорлупу яйца, когда оно продвигается по пищеводу. У яйцееда имеются особые мышцы, помогающие ему отрыгивать скорлупу, и клапан, позволяющий содержимому яйца стекать в желудок, а скорлупе задерживаться. Какие преимущества получает Dasypeltis от такой узкой специализации - пока не ясно. По-видимому, питание только яйцами делает яйцееда наиболее эффективным потребителем этого вида корма.

Существует целое подсемейство древесных змей, называемых толстоголовыми (Dipsadinae), которые питаются главным образом слизнями и улитками. Их зубная система и все поведение рассчитаны на то, чтобы принудить скользкого моллюска вылезти из раковины, поскольку глотать его вместе с раковиной слишком хлопотно. Некоторые черепахи и ящерицы тоже поедают улиток, но они обычно просто раздавливают раковины вместе с моллюском своими уплощенными челюстями или притупленными зубами, проглатывают всю массу, а осколки раковин удаляют с испражнениями. Будто нарочно для того, чтобы показать возможности змей в пищевой специализации, змеи из рода Dipsas имеют видоизмененную нижнюю челюсть, которая позволяет им извлекать моллюсков из раковин с помощью сильно удлиненных зубов.

Насколько мне известно, среди рептилий самой специализированной по пищевому рациону является небольшая роющая змея, которую зоологи называют Leptotyphlops phenops. Она питается лишь содержимым брюшка термитов, которое, судя по всему, высасывает, оставляя от термита одну лишь хитиновую оболочку. Помимо удивительной избирательности, этот пример интересен еще и тем, что здесь мы сталкиваемся с единственным среди змей случаем питания частью добычи. Остальные змеи поедают свою жертву целиком, не жуя ее и не откусывая от нее кусков, как это делают, например, крокодилы и некоторые черепахи.

Одним из самых замечательных охотничьих приспособлений, встречающихся у рептилий, следует считать стреляющий язык настоящих хамелеонов. Он способен выбрасываться на расстояние, равное или почти в полтора раза превышающее длину самого животного - разумеется, не считая хвоста. Чуть вздутый кончик языка покрыт клейким секретом, позволяющим ловить и удерживать достаточно крупную добычу - чаще всего насекомых, но иногда даже мелких птиц и рептилий. Как известно, жабы тоже пользуются липким языком для ловли насекомых, однако хамелеон стреляет своим языком совсем по-другому. Его язык имеет внутреннюю полость и в спокойном состоянии обычно собран в гармошку на гладком коническом хрящевом выросте, который отходит от подъязычного аппарата. Когда хамелеон скрадывает добычу, а делает он это с дьявольской осторожностью, весь комплекс связанных с языком структур приводится в готовность к внезапному выстрелу. Силу, с которой язык приводится в действие, животное черпает из судорожного сокращения мускульного кольца, расположенного в передней части языка. При резком сокращении оно соскальзывает с гладкого хрящевого конуса - примерно так же наши пальцы соскальзывают с арбузного семечка, когда мы сжимаем его, с той, конечно, разницей, что у хамелеона выстреливает сам сжимающийся язык. В момент выстрела мышцы, удерживающие язык, расслабляются, и он мгновенно вытягивается на всю длину, которая ограничивается только находящимися в его стенке эластичными волокнами. Обратно язык втягивается сокращением продольной мускулатуры.

Хамелеон лучше других рептилий приспособлен к жизни на деревьях, поэтому его язык рассчитан только на ловлю мелких обитателей кроны. На земле он потерял бы свою силу, так как там слишком много препятствий для столь далекого выстрела. Кроме того, из-за прогиба язык захватывал бы своим липким кончиком слишком много мусора. Во всяком случае, хамелеоны - истинно древесные рептилии, и вся их организация приспособлена к жизни на деревьях: конечности, рассчитанные на перемещение по ветвям деревьев, напоминают клешни, глаза вращаются независимо друг от друга и скрыты под кожистым конусом, маскирующим их блеск. На вершине этого "чехла" имеется окошечко, и через него хамелеон высматривает свою жертву, обычно замечающую опасность слишком поздно.

Язык хамелеона. Прежде считали, что хамелеон попросту 'выдувает' свой полый язык подобно тому, как можно 'выдуть' пальцы вывернутой перчатки. Как выяснилось, 'выстрел' происходит благодаря действию двух мускульных групп. Одна из них представлена продольными волокнами, которые, сокращаясь, собирают язык хамелеона в плотную гармошку на заостренном хряще, расположенном в глубине ротовой полости. В таком положении язык напоминает сжатую пружину, надетую на стержень. Когда хамелеон замечает насекомое, он приоткрывает рот и выдвигает весь аппарат вперед, после чего происходит сокращение другой группы мышц. Последние располагаются в языке в виде поперечных колец, напоминающих ряд крошечных автомобильных покрышек. При сокращении они 'отжимают' язык вперед с осевой косточки (вверху). Одновременное расслабление продольных мышц приводит к резкому выбрасыванию - 'выстрелу' языка. Язык распрямляется, словно освобожденная пружина (внизу), чему способствует и резкое соскальзывание сократившихся кольцевых мышц

Хорошо известна способность хамелеонов изменять свою окраску. Большинство животных превосходно приспосабливается к окружающей среде. Однако карликовые хамелеоны из рода Brookesia имеют относительно постоянный узор, который хорошо сочетается со своеобразным контуром тела, напоминающим древесный лист. Однажды в южной части Ньясаленда (Малави), в глубине дождевого тропического леса на южных склонах горы Мландже, я наткнулся на три весьма упитанные особи этой ящерицы, которые, во-первых, непонятно почему находились на земле, а во-вторых, брели по той же тропинке, что и я. Я никак не мог понять, что заставило их спуститься с деревьев, но они явно намеревались перебраться в какое-то другое место. Добрую сотню метров три ящерицы ковыляли передо мной на своих клешневидных ножках, и это было похоже на ритуальное шествие непонятного, таинственного назначения. И хотя компания переселенцев состояла всего из трех особей, для меня встреча с ними была целым событием, так как карликовый хамелеон - очень редкое животное.

Никакие приспособления не возникают и не используются на пустом месте. С момента появления и в процессе совершенствования новые структуры и функции влияют на организм животного и одновременно сами испытывают влияние с его стороны. Проявление тех или иных модификаций неизбежно влечет за собой последующие изменения компенсационного или вспомогательного характера.

Эту мысль превосходно иллюстрируют различные варианты ядовитых систем у рептилий. Бесспорно, исходной причиной их появления послужило стремление змей питаться слишком крупной и сильной добычей, а ее не так просто было поймать и проглотить.

Из всего многообразия приспособлений, связанных у рептилий с питанием, пожалуй, наиболее драматичной представляется способность убивать добычу с помощью ядовитых секретов, свойственная некоторым змеям и двум видам ящериц-ядозубов - жилатье (Heloderma suspectum) и его мексиканскому родственнику - эскорпиону (Неloderma horriaus). Человек обратил внимание на ядовитость змей задолго до того, как Клеопатра поднесла к груди знаменитого аспида, и эта их особенность, наверное, породила больше мифов и легенд, чем любая другая черта животных. Разумеется, человек сталкивается с этой чертой змей лишь как с защитным приспособлением, поскольку ни для одного ядовитого представителя он не попадает в разряд добычи. Однако, как правило, он истолковывает эту способность змей на свой лад, забывая главную, исходную цель в развитии такого приспособления, в данном случае -добывание пищи. Вот почему рожденные человеком мифы и легенды обычно концентрируются вокруг его собственного опыта, а о кроликах, крысах и других мелких млекопитающих, составляющих обычный круг жертв ядовитых змей, и не вспоминают.

Яд рептилий - не что иное, как видоизмененная слюна. Слюнные железы всех змей хорощо развиты, и их секреты помогают смачивать крупную добычу, которую в состоянии заглотить огромная пасть животных. У ядовитых змей некоторые слюнные железы преобразовались в продуценты яда. Так, у ядовитых ужеобразных (заднебороздчатых) змей эти железы находятся непосредственно под верхнегубными чешуями и выделяют ядовитый секрет по канавкам неподвижных зубов, закрепленных на заднем крае верхних челюстей. Ядовитые железы гадюк находятся позади глаз; секрет поступает по тонкому каналу вперед, к основанию крупных ядовитых зубов.

Змеиный яд состоит из нескольких активных компонентов, главным образом белков и ферментов. Некоторые из них действуют преимущественно на сердечно-сосудистую систему, вызывая свертывание кровяных клеток и разрушение стенок капилляров. Такие яды принято называть гемотоксинами или геморрагическими ядами. Яды других змей относят к нейротоксинам, поскольку они поражают в основном нервную систему, вызывая паралич сердечной мышцы, или остановку дыхания, или то и другое одновременно. Хотя по своим свойствам и силе яды различаются, принято считать, что яд гадюк разрушает главным образом сосудистую систему и их жертвы гибну! от тяжелых кровоизлияний и тканевых расстройств, тогда как яд кобры и родственных ей видов в основном парализует добычу.

Орудия, которыми змеи наносят укол и вводят яд в тело жертвы, представляют собой просто видоизмененные зубы. У ядозуба жилатье это несколько бороздчатых зубов, расположенных в верхней и нижней челюстях. Яд поступает в бороздки из канавок, образованных выстилкой ротовой полости, куда открываются многочисленные протоки ядовитых желез. Такое весьма несовершенное приспособление не позволяет ядозубу наносить быстрые укусы, как это делают другие ядовитые змеи, и вынуждает его вцепляться в добычу и некоторое время удерживать ее. На передней поверхности ядовитых зубов аспидов сохранились следы прежних желобков, что свидетельствует об образовании их зубного канала из бороздки на наружной поверхности зуба. Некоторые кобры могут "плевать" ядом. Известный американский герпетолог Чарлз Богерт на основе тщательного изучения ядовитых зубов этих видов кобр установил, что их необычная способность стрелять тонкой струйкой яда на расстояние в несколько метров обусловлена особым устройством отверстия, которым открывается ядовитый проток на вершине зуба. Оно расположено таким образом, что яд, поступающий в канал под давлением, выходит через выводное отверстие под прямым углом к продольной оси зуба. Известно, что у наиболее ядовитых змей отверстие выводного канала находится у самой вершины ядовитых зубов. Для того чтобы брызнуть ядом вперед и немного вверх и попасть в какой-то расположенный перед ней объект, такой змее пришлось бы, во-первых, иметь слишком большую даже для змеи пасть, а во-вторых, слишком далеко забрасывать голову назад. Поэтому у плюющей кобры выводные отверстия желез открываются на передней поверхности ядовитых зубов и она может стрелять ядом, лишь слегка приоткрыв рот. Ученые еще не ясно представляют себе, к чему ей это приспособление. Правда, плюющей кобре удается временно, а подчас и навсегда, ослепить добычу, однако это вовсе не приводит к полному обездвиживанию жертвы. Остается допустить, что основная цель рассматриваемого приспособления - защита от врагов.

Ядовитый аппарат. Как только гадюка открывает рот для укуса, ее длинные клыки, до того прижатые к крыше ротовой полости, распрямляются и занимают положение, показанное на верхнем рисунке. В таком состоянии они могут легко воткнуться в тело жертвы при быстром броске головы вперед. Во время укола окружающие ядовитые железы мышцы сокращаются и нагнетают яд в узкий канал, идущий от желез к клыкам

Ядовитый зуб. На продольном разрезе ядовитого клыка гадюки виден капал, по которому поступает яд (показан коричневой краской) от железы до отверстия у вершины зуба. Это самая совершенная система введения яда у змей. У других групп яд стекает по незамкнутому каналу или по бороздке и поэтому может выбрызгиваться. Гадюка, задерживая яд в узком канале, может смертельно поразить свою жертву первым же укусом

У гадюк каналы в ядовитых зубах полностью замкнуты и не имеют никаких следов бороздок. Сами зубы очень длинные, и, чтобы не повреждать нижнюю стенку рта, они складываются назад вдоль крыши ротовой полости особыми скользящими движениями укороченных верхнечелюстных костей, на которых расположены. Обычно за действующей парой ядовитых зубов располагается несколько запасных. Поскольку канал от железы подходит к основаниям как действующих, так и запасных зубов, случайная утрата первых не имеет большого значения: на их месте сразу же появляется новая пара, вполне готовая к действию.

Индийская кобра. В случае опасности кобра уплощает кожные складки на шее, образующие широкий капюшон, отчего кажется значительно крупнее, чем есть на самом деле. Это достигается за счет разведения в стороны длинных подвижных ребер

Гремучая змея. Для устрашения врагов гремучая змея вибрирует кончиком хвоста, на котором полые сегменты образуют погремушку. При каждой линьке погремушка удлиняется на один сегмент

Коралловая змея. Красные, желтые и черные поперечные полосы в окраске коралловой змеи действует на других животных как предупреждающий сигнал. Некоторые безвредные виды имитируют эту окраску, вводя в заблуждение своих врагов

За изменением всей организации животного по мере развития ядовитого аппарата удобнее всего проследить на примере строения гремучей змеи. Подобно большинству других змей, гремучники охотятся за живой добычей, и устройство их ядовитой системы позволяет им с наименьшими затратами и риском для себя добывать весьма крупных животных. Как и другие виды змей, гремучие змеи претерпели коренную перестройку всех отделов головы в расчете на питание крупными животными. Этим достигается двойная выгода: во-первых, расширяется круг жертв, а, во-вторых, если добыча велика, питаться можно пореже.

В основе упомянутых преимуществ лежит способность гремучих змей отыскивать, обездвиживать и без риска для собственной жизни заглатывать, а затем переваривать добычу - именно на это и нацелены все их приспособления. Для обнаружения теплокровной добычи даже в темноте гремучие змеи (как, впрочем, и другие ямкоголовые) имеют характерные для всего семейства термочувствительные ямки - небольшие углубления, находящиеся по бокам головы между ноздрями и глазами. Стенки ямок образованы верхнечелюстной костью, а чувствительная поверхность состоит из особых клеток, способных воспринимать изменения в интенсивности теплового излучения. Очевидно, они развились из менее специализированных чувствительных ямок на губных чешуях, которые, например, у питонов и удавов действуют сходным образом. Благодаря чувствительным ямкам гремучие змеи способны не только "засечь" теплокровное животное на расстоянии до полуметра, но и точно определить направление броска.

Яд начинает действовать сразу же после укуса, а поскольку в его состав входят вещества, способствующие быстрому распространению яда, и антикоагулянты, препятствующие свертыванию крови, эффект сказывается очень быстро. Укушенная жертва редко тут же падает замертво (хотя однажды я был свидетелем того, как укушенный двухметровым ромбическим гремучником фокстерьер упал мертвым всего в трех метрах от места схватки!), чаще она в панике убегает и падает, уже отбежав на некоторое расстояние. Логично предположить, что в связи с этим специализированная система умерщвления добычи должна сочетаться с соответствующей системой поиска. И у гремучих змей есть подобное приспособление - так называемый орган Якобсона.

Он состоит из двух небольших полостей (камер), расположенных с внутренней стороны кончика морды и открывающихся узкими протоками на крыше ротовой полости. Стенки камер покрыты густой сетью нервных окончаний, подобных имеющимся в органе обоняния. Змея захватывает языком пахучие частички с земли или из воздуха, переносит их к отверстиям органа Якобсона и таким образом получает возможность двигаться по следу жертвы. Казалось бы, деятельность этого органа перекрывает функцию обоняния, однако это не так. У многих рептилий, обладающих хорошо развитым органом Якобсона, есть и обоняние. Что же касается органа Якобсона, то он нужен им не только для отыскания добычи - по-видимому, у змей он помогает образовывать группы на период спячки или выбрать партнера в сезон размножения. И все же его участие в общем комплексе приспособлений, связанных с питанием, несомненно: это единственная ниточка, по которой змея отыскивает пусть смертельно укушенную и обреченную, но все еще подвижную жертву.

Настигнув погибшую или умирающую жертву, змея приступает к заглатыванию огромной добычи. Гремучник длиной всего в метр с небольшим способен проглотить взрослого флоридского кролика. Более того, он в состоянии сам добыть его, что неядовитым змеям удается лишь изредка. Однако этим взаимодействие различных связанных с питанием приспособлений у ядовитых змей не исчерпывается. В змеином яде содержатся некоторые пищеварительные ферменты, которые начинают процесс переваривания жертвы, едва яд поразит ее органы и ткани. С точки зрения экономии усилий это тоже немаловажное преимущество. Неядовитые змеи, особенно удавы, овладевающие добычей за счет мощного сдавливания (чем достигается ее обездвиживание), вынуждены переваривать свою жертву без участия заранее введенных в нее пищеварительных ферментов. У гремучников же переваривание крупной добычи происходит одновременно изнутри и снаружи, на что, несомненно, затрачивается меньше времени, хотя и не совсем ясно, какую дополнительную выгоду змеи от этого получают.

Значение яда не ограничивается только его участием в добывании пищи: он применяется также в качестве защитного средства. Однако дело обстоит совсем не так просто, как может показаться на первый взгляд. Конечно, каждому из нас ясно, что от ядовитой змеи следует держаться подальше, но как другое животное узнает, что змея ядовита? Пытаясь ответить на этот вопрос, мы придем к любопытным выводам.

Когда ядовитая змея охотится, ей нет нужды предупреждать жертву о своих намерениях. Но как только орудие нападения превращается в средство защиты от хищника-змееяда или от других крупных животных, необходимо иметь какую-то систему оповещения, вернее - предупреждения, которая способна предотвратить готовящуюся атаку. В природе яростные схватки обычно никому не приносят выигрыша, даже ядовитым змеям, поэтому любое приспособление, уменьшающее вероятность бурных стычек, оказывается полезным. Вот почему коралловые змеи имеют яркую расцветку, потревоженные кобры высоко поднимаются и расправляют широкий капюшон, а гремучие змеи гремят погремушкой.

Вряд ли когда-нибудь удастся убедительно доказать, что погремушка гремучих змей эволюционно сформировалась как чисто защитное приспособление, однако здравый смысл вынуждает нас придерживаться именно этой версии. Обычно подобные приспособления, если и используются так, как нам кажется, все-таки предназначены для выполнения более сложных функций. Их действие должно соответствовать системам восприятия потенциальных врагов змей. Иными словами, необходимо параллельное эволюционное изменение этих систем, чтобы олень, например, всегда стремился обойти любую красиво раскрашенную змею, а койот удирал бы, заслышав трещотку гремучника. Все это не так уж сложно себе представить. В природе нередки случаи, когда два совершенно различных животных проходят путь сопряженных эволюционных изменений и в результате либо вырабатывают обоюдно выгодные приспособления, либо на худой конец просто не мешают друг другу. Во всяком случае, в отношениях между живыми существами гармония как условие для выживания не менее важна, чем конкуренция. Так, какой-нибудь краб может учинить подлинное опустошение среди мелких животных, которыми питается, и в то же время он не только терпеливо таскает на спине морскую анемону, но даже сам сажает ее себе на спину. Стрекательные клетки анемоны служат для него защитой, зато она получает крошки с "барского" стола.

Приведенный пример на первый взгляд может показаться неподходящим для иллюстрации отношений между ядовитыми змеями и другими животными. На самом же деле он не так уж плох. И гремучая змея, и, скажем, бизон потенциально одинаково опасны друг для друга, и никто из них не извлечет ни малейшей пользы из случайной встречи. Но, избежав контакта, они оба выигрывают. Так что же может быть разумнее, чем выработка у змеи специального предупреждающего сигнала, а у ее потенциального врага, эдакого беззаботного бродяги, психологической способности на него реагировать? Даже для хищников, питающихся змеями (разумеется, если у них нет устойчивости к змеиному яду), было бы лучше, будь они - наследственно или даже индивидуально - обучены распознавать ядовитых и неядовитых змей. Тогда они могли бы питаться только неядовитыми змеями. Полосатая окраска коралловых змей только способствует различению, естественно сформировавшемуся у орлов-змееядов и других питающихся змеями животных. Таков же эффект и зловещего треска гремучников.

Некоторым людям трудно примириться с мыслью, что ядовитые животные вырабатывают предупреждающие сигналы лишь в том случае, если потенциальный противник наделен способностью их воспринимать. Не могу понять, чем объясняется подобное упорство - ведь сам факт не только не противоречит логике, но и подтверждается массой примеров, порой просто анекдотичных. Так, любая взрослая охотничья собака мгновенно реагирует на погремушку гремучей змеи. Конечно, нелегко установить, знаком ли этот сигнал собаке по ее предыдущему личному опыту; можно даже заподозрить, что она каким-то образом узнала о нем от других собак, однако в большинстве известных мне случаев ни одна собака в процессе "обучения" не подвергалась укусу гремучей змеи. Достаточно сказать, что пойнтер, с которым я обычно охотился в центральной Флориде, неизменно воспринимал звук змеиной погремушки как нечто крайне неприятное, хотя его никогда не кусали ядовитые змеи. Если во время охоты на перепелов я вдруг замечал, что собака взвивалась высоко в воздух, то, пытаясь обнаружить причину ее испуга, всегда находил либо свернувшегося ромбического гремучника, либо кустик одного из видов кроталярий (Crotalaria), стручки которого при прикосновении шуршат почти как погремушка гремучих змей. Любопытно, что плоды только одного вида Crotalaria издают звук, неотличимый от треска гремучника, и именно этот вид обычно пугал мою собаку. Шуршание стручков действовало на нее подобно удару электрическим током, и всякий раз, когда ей доводилось слышать треск змеиной погремушки или куста кроталярии, она буквально птицей взвивалась в воздух. Как я полагаю, для ее уха эти звуки были одинаковы.

Надеюсь, читатель поймет, что эти наблюдения не относятся к числу строго научных. Они основаны на моем субъективном опыте и поведении всего одной собаки. Я не берусь судить, врожденная ли эта реакция у собак, или они научаются ассоциировать звук погремушки с укусом или агрессивным поведением змей вообще, или же, наконец, узнают об этом от других собак. Но собаки, о которых идет речь, завезены из Старого Света, а гремучие змеи - аборигены Америки, поэтому врожденная способность пойнтера соединять треск погремушки с присутствием змеи кажется мне невероятной. С другой стороны, треск гремучника не что иное, как весьма специализированный вариант широко распространенного у многих видов змей обычая вибрировать хвостом при приближении потенциального врага. Чаще всего такая вибрация бывает беззвучной, но если змея хвостом задевает, например, сухие листья, то возникает негромкий треск или своеобразное жужжание. Возможно, предки собак эволюционно выработали способность улавливать связь между этими звуками и присутствием раздраженной или опасной змеи. Хотелось бы только подчеркнуть, что в качестве предупреждающего сигнала трещотка гремучника теряет всякий смысл, если не приносит своему хозяину никакой выгоды. А выгода, совершенно очевидно, состоит в том, чтобы избежать гибели под копытами бизона или в зубастой пасти волка. Какая польза змее от того, что ужаленные ею бизон или волк уйдут и где-то погибнут? Для нее гораздо выгоднее предотвратить такую встречу.