06.09.2017

Без коралловых аспидов подражающие им псевдокоралловые змеи теряют полосатый окрас

Многие виды неопасных змей подражают ядовитым коралловым аспидам в полосатой красно-бело-черной окраске. Обитающие на острове Тобаго псевдокоралловые змеи Erythrolamprus ocellatus имеют те же цвета в окраске, но без характерного рисунка, — они раскрашены в черные с белым пятна на красном фоне. Исследование американских герпетологов указывает, что в данном случае мы наблюдаем пример постепенной утраты ставшей ненужной адаптации: прежняя окраска, переставшая быть защитной, более не поддерживается отбором и постепенно «портится».

Эволюционная биология изучает не только механизмы формирования адаптаций, которые вырабатываются живыми организмами в процессе эволюции, но и утрату приобретенных адаптаций после того, как они перестают поддерживаться отбором. Разнообразные взаимоотношения между сосуществующими видами (хищничество, симбиоз, паразитизм) могут вызывать направленное действие отбора и появление специфических адаптаций. В свою очередь, многие случаи утраты адаптаций связаны с исчезновением привычных партнеров по коэволюции.

Бейтсовская мимикрия — подражание неопасного вида опасному (например, ядовитому) — пример адаптации, которая уменьшает вероятность стать жертвой нападения хищника. Один из самых известных случаев такой мимикрии — это ядовитые коралловые аспиды (род Micrurus), выступающие в роли моделей, и их подражатели, неядовитые королевские змеи (род Lampropeltis) и слабоядовитые псевдокоралловые змеи (род Erythrolamprus). Змеи-модели имеют бросающуюся в глаза яркую предупреждающую (апосематическую) окраску из красных, черных и белых полос. Змеи-подражатели окрашены в те же цвета, но отличаются их расположением и относительной долей в окраске. Среди них своей несовершенной мимикрией выделяется Erytrolamprus ocellatus — эндемик острова Тобаго (Республика Тринидад и Тобаго), у которого на красном теле есть черные с белым «глазки» (рис. 1), за которые этот вид и получил свое название (ocellatus в переводе с латыни -«глазчатый»). При этом на острове Тобаго, где только и обитает эта змея, нет коралловых аспидов! Впервые обратил внимание на эту несовершенную мимикрию с отсутствующей моделью еще в 1966 году герпетолог Майкл Эмсли (M. G. Emsley, 1966. The The Mimetic Significance of Erythrolamprus aesculapii ocellatus Peters From Tobago), который, однако, рассматривал только возможное адаптивное значение такой окраски. Но еще одна напрашивающаяся гипотеза состоит в том, что здесь мы видим пример постепенной утраты мимикрии, более не поддерживаемой естественным отбором. Тем более, что на соседнем острове Тринидад, где обитают два вида коралловых аспидов (M. circinalis и M. lemniscatus), есть и гораздо более похожие на них два вида псевдокоралловых змей (E. aesculapii и E. bizona).

Эрин Ходсон и Ричард Летинен (Richard Lehtinen) из департамента биологии Вустерского колледжа, вдохновленные по их собственным словам вышеупомянутой статьей Эмсли, решили найти возможные доказательства гипотезы о том, что у псевдокоралловых змей с острова Тобаго мы видим именно пример постепенной утраты мимикрии. Для этого они поставили перед собой три задачи: 1) попытаться объективно оценить сходство между предполагаемыми моделями и подражателями; 2) сравнить частоту атак хищников на муляжи змей разной окраски на Тринидаде и на Тобаго в естественных условиях; 3) с помощью молекулярной филогенетики реконструировать эволюционную историю E. ocellatus и связь этого вида с другими псевдокоралловыми змеями.

Для количественной оценки сходства змей авторы использовали музейные образцы четырех видов: двух коралловых аспидов (M. circinalis и M. lemniscatus, все образцы этих видов происходили с Тринидада) и двух псевдокоралловых змей — E. ocellatus с Тобаго и E. bizona из Колумбии (в музеях не нашлось экземпляров этого вида с Тринидада). Хранящиеся в спирте змеи выцветают, поэтому по ним невозможно оценить различия спектров отраженного света пятен одного и того же цвета (красного, черного или белого) у разных видов, но сами полосы и пятна, хоть и поблекшие, остаются заметными, поэтому авторы учитывали ширину и число разноцветных полос (для E. ocellatus c глазчатым рисунком эти признаки, естественно, не учитывались). Статистический анализ показал, что все виды значимо различаются по признакам окраски, в том числе и два вида коралловых аспидов — между собой. И хотя E. ocellatus действительно менее всего похож на предполагаемых моделей отсутствием полос и практически полным отсутствием белого цвета, E. bizona также нельзя назвать очень хорошим подражателем — прежде всего бросается в глаза иное расположение полос. Впрочем, предыдущие исследования другого вида-подражателя — королевских змей — показали, что у них под сильным естественным отбором находятся именно пропорции цветов и само наличие полос, а вот их расположение — по-видимому, нет (см. D. W. Kikuchi, D. W. Pfennig, 2010. Predator cognition permits imperfect coral snake mimicry). Авторы предполагают, что несовершенная мимикрия у E. bizona может быть вызвана еще и тем, что окраска этой змеи — компромисс между подражанием двум обитающим на Тобаго видам-моделям. Действительно, некоторые признаки (пропорции цветов) сближают его с M. circinalis, а некоторые (ширина красных и число черных полос) — c M. lemniscatus, а некоторые — отличаются и от того, и от другого.

Полевые исследования состояли в размещении в дождевых тропических лесах 20-сантиметровых муляжей из пластической глины, раскрашенных под кораллового аспида M. circinalis (на обоих островах) и двух подражателей: «хорошего» E. bizona (эти муляжи размещали только на Тринидаде) и «плохого» E. ocellatus (только на Тобаго). В качестве контроля на обоих островах использовали коричневые муляжи (рис. 2). Контроль, модель и подражателя размещали на расстоянии 2 м друг от друга, сами же тройки были выложены в 25 м друг от друга на 250-метровых трансектах (трансектами в экологии называют длинные узкие прямоугольные площадки на территории экосистемы, на которых проводят исследования). Трансекты разделяло минимум полкилометра, на каждом из островов их было по восемь. Правда, одна трансекта на Тринидаде была утрачена «из-за воздействия человека». Спустя две недели исследователи просмотрели муляжи на предмет наличия следов атак хищных зверей или птиц — их было много. Причем, как отмечено, «во многих случаях муляжи были так сильно повреждены, что достоверное определить атаковавшее животное было невозможным».

На Тобаго, где, напомним, нет ядовитых коралловых аспидов, около 70% всех муляжей оказались атакованы хищниками, причем никаких различий между контролем, моделью и подражателем не было (рис. 3). А вот на Тринидаде в целом доля пострадавших муляжей была ниже, причем контроль гораздо чаще становился жертвой хищников, чем модели и подражатели. Наблюдавшаяся частота атак может показаться неожиданно высокой: предыдущие аналогичные исследования в регионах, где живут ядовитые змеи, несмотря на часто большие, чем в данной работе, сроки наблюдений (до шести недель), сообщали о 5–15% поврежденных муляжей. Впрочем, авторы считают, что различие связано с тем, что те исследования проводились в умеренном климате, где пресс хищников слабее. Только три исследования были проведены в тропиках, на острове Коста-Рика, — и там частота нападений на коричневые муляжи была сопоставима с таковой на Тринидаде и Тобаго.

Результаты эксперимента говорят против гипотезы о том, что окраска Erythrolamprus ocellatus — предупреждающая. Эта версия рассматривалась ранее, хотя эта змея слабоядовита, а ее ядовитые зубы находятся глубоко во рту и ей не так легко укусить нападающего. Так как хищники атаковали контрольные муляжи на острове Тобаго, где нет коралловых аспидов, так же часто, как и муляжи, обладающие «предостерегающей» яркой окраской, то, значит, местные звери и птицы просто не знают, что последняя предостерегает их об опасности.

Филогенетический анализ псевдокоралловых змей авторы провели по одному митохондриальному и двум ядерным генам. Полученное родословное дерево показало, что все мимикрирующие виды в этом роде составляют монофилетическую группу (иные виды в этом роде имеют покровительственную окраску), то есть этот признак возник, по-видимому, лишь однажды (рис. 4). При этом плохой подражатель E. ocellatus оказывается глубоко внутри этой ветви. А поскольку все его близкие родственники, в отличие от дальних, обладают полосатой окраской, то принцип парсимонии («скупости» — при построении филогении предпочтение отдается тому дереву, которое предполагает меньше событий возникновения или утраты признаков) заставляет признать, что эта змея произошла от более похожих на коралловых аспидов предков. Если бы она оказалась у основания филогенетической ветви подражателей, можно было бы предположить, что в ней мы видим раннюю стадию развития мимикрии, — но тут ситуация иная. Этот результат подтверждает высказанную на основе изучения морфологических признаков гипотезу Майкла Эмсли о том, что этот вид произошел от попавшей в изоляцию на острове Тобаго популяции E. aesculapii.

Таким образом, полученные авторами результаты приводят разнообразные доводы в пользу следующего сценария развития событий. Некогда одна линия псевдокоралловых змей выработала окраску, подражающую ядовитым коралловым аспидам. Впоследствии один из видов подражателей, Erythrolamprus esculapii, попал на остров Тобаго, где не было змей-моделей, и местные хищники охотно нападают и на ярко окрашенных змей. Отсутствие отбора на поддержание мимикрии привело к утрате этой адаптации, что дополнительно облегчалось и изоляцией от иных популяций, препятствующей обмену генами. В конечном итоге это привело к формированию вида Erythrolamprus ocellatus. На других подражателях — королевских змеях — недавно было показано, что мимикрия начинает исчезать в отсутствие моделей даже если популяция не изолирована так сильно, как на острове. Процесс утраты мимикрии на острове Тобаго, возможно, еще не дошел до конца — можно предположить, что в дальнейшем у населяющих его змей разовьется покровительственная окраска.

Источник: Erin E. Hodson, Richard M. Lehtinen. Diverse Evidence for the Decline of an Adaptation in a a Coral Snake Mimic // Evolutionary Biology. 2017. V. 44. P. 401–410. DOI: 10.1007/s11692-017-9418-7.

Сергей Лысенков

Источники:

1. elementy.ru