28.06.2015

Ископаемая черепаха оказалась диапсидом

В Германии в триасовых отложениях возрастом 240 млн лет найдены ископаемые остатки рептилий, имеющих несомненные признаки черепах. Это животное, названное Pappochelys rosinae, по своему морфологическому строению и по времени существования — настоящая промежуточная форма между примитивными рептилиями и черепахами. У Pappochelys брюшные ребра были уплощены и местами соединены, так что образовывали подобие пластрона; настоящие ребра также имели плоскую верхнюю поверхность, отмечая начало образования спинного панциря. Интересно, что череп у этого животного оказался диапсидным, с двумя височными дугами, тогда как у современных черепах он анапсидный, не имеющий височных дуг. Эта находка подтверждает молекулярную филогению черепах, помещающую черепах на одной ветви с ящерицами (диапсидами). Если реконструкции окажутся правдоподобными (а их еще будут критически обсуждать), то классические представления об эволюции рептилий будут пересмотрены.

Рис. 1. Так мог выглядеть предок черепах Pappochelys rosinae: с укрепленной изнутри спиной и брюхом, с длинными хвостом и шеей, но с коротенькими зубами

Немецкие палеонтологи Райнер Шох (Rainer R. Schoch) из Государственного музея естественной истории в Штутгарте и Ганс-Дитер Зюс (Hans-Dieter Sues) из Музея естественной истории в Вашингтоне описали новый вид ископаемых черепах (рис. 1). Они назвали эту вымершую черепаху Pappochelys rosinae, указав сразу и на ее значение для науки, и на некоторые исторические подробности ее изучения.

Исторические подробности спрятаны в видовом имени — оно дано в честь Изабель Розин (Isabell Rosin), которая виртуозно отпрепарировала все ископаемые остатки, в том числе и относительно полный скелет, ставший типовым (рис. 2). Увековечив таким образом имя препаратора, ученые отчасти отразили тот трудоемкий и кропотливый процесс, который требуется для изучения ископаемых остатков: от момента находки в 2006 году девятнадцати фрагментарных скелетов до выхода публикации прошло 9 лет.

Рис. 2. Так выглядит скелет типового экземпляра Pappochelys rosinae. Это фрагментарный скелет, но многие кости у него сохранились

Родовое название Pappochelys переводится как дедушка черепах (по-гречески pappos — дедушка, chelys — черепаха). Паппохелиса можно назвать дедушкой и из-за его древнего возраста, и из-за его морфологического строения, предкового для черепах. Остатки этого вида были найдены в Германии, в слоях формации Эрфурт (Erfurt Formation) среднетриасового возраста (около 240 млн лет). Это на 20 млн лет древнее, чем ископаемые черепахи Odontochelys, найденные в Китае в 2008 году, которые считались древнейшими в этой группе (см.: Chun Li et al., 2008. An ancestral turtle from the Late Triassic of southwestern China). Предполагаемый предок черепах Eunotosaurus имеет возраст 260 млн лет (см.: T. R. Lyson et al., 2013. Evolutionary Origin of the Turtle Shell). Так что паппохелис умещается по времени как раз между гипотетическим предком черепах и его специализированными потомками.

Что до морфологии паппохелиса, то ученые отмечают несколько важных, типично «черепаховых» черт. Во-первых, у паппохелиса имелись брюшные ребра, или гастралии, образующие частично сросшуюся брюшную броню, напоминающую пластрон. Во-вторых, у него были грудные ребра Т-образной формы: с внешней, уплощенной, стороны они неровные, со скульптурой, по нижней стороне имели утолщение, задний (дистальный) конец ребер расширен. Такие ребра, характерные для черепах, вполне могут считаться предшественниками (наряду с другими костными элементами) спинного панциря — карапакса. Кроме того, у них удлиненные туловищные позвонки и специфически измененный пояс передних конечностей, включая вытянутую тонкую лопатку. Внешне это животное напоминало скорее ящерицу, чем черепаху: небольшого размера (около 20 см), с длинным хвостом и длинной шеей, подвижными лапками, оно было сравнительно быстрым и, судя по мелким тупым зубам на челюстях, питалось червями и некрупными беспозвоночными.

Так что, собрав всю информацию о морфологии, какую только можно было извлечь из разрозненных частей скелетов, ученые вычислили для паппохелиса место на филогенетическом древе черепах. Он разместился между Eunotosaurus и Odontochelys с Proganochelys, а эволюция последних привела к появлению всей группы черепах (рис. 3). Так что паппохелис — это настоящая переходная форма между примитивными лепидозаврами и специализированными черепахами. У паппохелисов наполовину изготовленный панцирь и, соответственно, наполовину подогнанный под панцирь скелет конечностей и их креплений. Авторы работы полагают, что такой своеобразный скелет с прообразом пластрона мог помогать этим животным вести полуводный образ жизни, передвигаться по мягким прибрежным осадкам и плавать — их нашли в слоях ископаемого озера.

Рис. 3. а — схематичное изображение скелета паппохелиса. b — филогенетическое древо черепах. с — пластрон примитивной черепахи Odontochelys и гастралии паппохелиса, темно-серым цветом показаны формирующиеся кости пояса передней поверхности

Но самое интересное в этом скелете — строение черепа. Все наземные животные по строению черепа делятся на три группы: анапсиды, диапсиды и синапсиды. У анапсид в черепе нет ни одной височной ямы, соответственно — ни одной височной дуги; у диапсид две височных ямы, у синапсид — одна. Современные черепахи по строению черепа относятся к анапсидам, как и вымершие парейазавры и проколофоны. Поэтому сравнительные анатомы, сближая черепах с вымершими анапсидами, считали их группой, ответвившейся от рептильного ствола раньше ящериц, змей и крокодилов.

Когда появилась молекулярная филогения, то черепахи немедленно переместились выше, оказавшись среди диапсидных рептилий вместе с ящерицами. Война между молекулярщиками и морфологами привела к отрицанию анапсид как таковых вообще. Мол, анапсиды, включая и черепах, — это диапсиды с заросшими височными дугами. В поддержку этой гипотезы говорит, например, находка несомненного проколофона Australothyris smithi с одной височной ямой. Можно было еще сколько угодно спорить о надежности филогенетических молекулярных реконструкций, подсчитывать вероятности того или иного дерева, не объявись паппохелисы с... двумя височными ямами. Череп паппохелиса действительно диапсидный. Это еще раз подтверждает очевидное положение, что молекулярные данные — это прекрасно, но проверить их можно по-настоящему только палеонтологическими находками.

Конечно, переписывать учебники по зоологии пока не стоит. Нужно еще десять раз проверить выводы немецких специалистов. Естественно, ученые, воспитанные на классических представлениях об анапсидо-диапсидо-синапсидной филогении наземных позвоночных, будут критиковать каждую деталь реконструкции паппохелиса, каждый вывод этой работы. Критические статьи появились в первый же день выхода публикации в свет, наверняка дискуссия будет очень жаркой. Но на сегодняшний день молекулярная филогения дала более правдоподобный и однозначный результат, чем сравнительная анатомия. Вероятно, так и должно быть в случае с сильно специализированными планами строения, такими, как у черепах.

Подготовлено по материалам: R. R. Schoch, H.-D. Sues. A Middle Triassic stem-turtle and the evolution of the turtle body plan // Nature. Published online 24 June 2015. DOI: 10.1038/nature14472.

Елена Наймарк

Источники:

1. elementy.ru