30.06.2015

Митохондриальный геном подтверждает родство тритонов с разных концов Евразии

Исследование митохондриального генома одного из видов крокодилового тритона (Tylototriton) подтверждает близкую родственную связь между этим родом и ребристыми тритонами (Pleurodeles). Крокодиловые и ребристые тритоны образуют единую эволюционную ветвь, хотя живут на противоположных окраинах Евразии: крокодиловые тритоны — на Дальнем Востоке, а ребристые — в Испании и Португалии. Это типичный пример явления, называемого в классической биогеографии «оттесненным реликтом»: архаичная группа организмов, ареал которой в относительно недавние времена уменьшился и распался.

Месяц назад группа китайских ученых опубликовала сообщение: прочитан полный митохондриальный геном сычуаньского крокодилового тритона (Tylototriton taliangensis, рис. 1). По нынешним временам работа достаточно рядовая, всего лишь очередное пополнение биоинформатических баз данных. Однако исследование генома именно этого животного примечательно тем, что помогает окончательно решить одну старую зоологическую загадку.

Крокодиловые тритоны (Tylototriton) — род хвостатых амфибий из семейства настоящих саламандр (Salamandridae), отличающийся очень узнаваемым внешним обликом: коренастое тело, довольно большая широкая голова, мощный («робустный», как говорят палеонтологи) скелет, толстая кожа с ярко выраженной шероховатой фактурой и железами-бородавками. Живут крокодиловые тритоны в Китае, на островах Южно-Китайского моря, в Юго-Восточной Азии, ареалы некоторых видов заходят в Индию. Часть крокодиловых тритонов сейчас принято выделять в самостоятельный род Echinotriton, населяющий восточную часть Китая и принадлежащие Японии острова Рюкю.

У крокодиловых тритонов есть вероятные близкие родственники — ребристые тритоны (Pleurodeles, рис. 2), живущие на Пиренейском полуострове и в Северо-Западной Африке. Ребристые тритоны внешне немного похожи на крокодиловых: шершавая кожа, широкая голова, мощный скелет, которому этот род обязан своим названием. Внутренняя анатомия у них тоже сходная: например, и у крокодиловых, и у ребристых тритонов череп укреплен так называемой лобно-чешуйчатой дугой, которой нет у большинства других амфибий. Для сравнения, у хорошо знакомого нам обыкновенного тритона, относящегося к тому же самому семейству саламандрид, кожа гладкая, голова относительно узкая, скелет облегченный («грацильный») и лобно-чешуйчатая дуга отсутствует.

Проблема в том, что крокодиловые и ребристые тритоны живут чрезвычайно далеко друг от друга. Крокодиловые тритоны — животные чисто азиатские, и не просто азиатские, а дальневосточные (до Среднего Востока их распространение толком не доходит, не говоря уж о Ближнем). С другой стороны, ребристые тритоны в Евразии есть только на Пиренейском полуострове, и то за исключением его северной части. В Африку, где хвостатые амфибии вообще-то почти не встречаются, они проникли геологически недавно, по суше, которая тогда была на месте западной части Средиземного моря. А нигде между испанским Арагоном и Гималаями никаких ребристых или крокодиловых тритонов просто нет. Как же, в таком случае, они могут иметь общее происхождение?

Тут, как это часто бывает, на помощь приходит палеонтология (см. Z. Rocek, 1994. A review of the fossil Caudata of Europe). Ископаемые тритоны рода Tylototriton известны из Европы, причем жили они там очень долго — до позднего плиоцена. Это означает, что еще 2–3 миллиона лет назад ареал крокодиловых тритонов тянулся через всю Евразию, и только потом резко сократился. С другой стороны, тритон, похожий на современного ребристого — Palaeopleurodeles — уже существовал в олигоцене (период, который закончился 23 миллиона лет назад), и нашли его не в Испании, а в Германии; то есть ареал древних ребристых тритонов был, опять же, гораздо больше современного. Общие предки крокодиловых и ребристых тритонов запросто могли жить 25–30 миллионов лет назад (или раньше) где-то на западе Евразии: это согласуется со всеми имеющимся данными.

Но и здесь не все ясно. Некоторые авторы обращали внимание на то, что признаки, по которым сходны крокодиловые и ребристые тритоны, — это в основном признаки, примитивные в целом для семейства саламандрид (см. D. Wake, N. Ozeti, 1969. Evolutionary Relationships in the Family Salamandridae). Они могут свидетельствовать не о единстве эволюционной ветви, а просто о принадлежности к древнему эволюционному уровню. Сами же ветви Tylototriton и Pleurodeles, возможно, тянутся независимо с довольно давних времен. Тогда общего предка, отличающегося от общих предков других саламандрид, у них может и не быть.

Вот в таких-то случаях зоологам и нужны молекулярные данные. Митохондриальный геном сычуаньского крокодилового тритона невелик: 22 гена транспортных РНК, два гена рибосомной РНК и всего лишь 13 генов, кодирующих белки. Сравнение прочитанной последовательности ДНК с аналогичными последовательностями, известными для других хвостатых амфибий, позволило китайским биологам построить эволюционное древо, которое однозначно подтверждает: крокодиловые и ребристые тритоны образуют именно единую ветвь, рано отделившуюся от других саламандрид (рис. 3). В свою очередь, от этой ветви сначала отделился европейский род Pleurodeles, а потом уже разошлись азиатские роды Tylototriton и Echinotriton.

Судьба эволюционной линии крокодиловых и ребристых тритонов идеально соответствует известной в биогеографии теории оттесненных реликтов (см. К. Ю. Еськов. История Земли и жизни на ней). Эта линия — действительно примитивная. Свойственные ей признаки определяли облик саламандрид во времена, когда, например, лошади были еще мелкими и трехпалыми, а предок человека и вовсе напоминал мартышку. Неудивительно, что с тех пор мир изменился. Древние тритоны не выдержали новых условий и отступили на западную и восточную окраины континента, тем самым разорвав свой ареал; крокодиловые тритоны остались на Дальнем Востоке, ребристые — на Дальнем Западе. А основную часть Евразии заселили тритоны «новой модели», гораздо более похожие на нашего обыкновенного.

Единственным крупным поздним успехом древней ветви тритонов стало заселение Африки. Конечно, не всей, а только Магриба (Марокко, Алжир, Тунис). Ребристые тритоны прошли по суше в Африку пять с лишним миллионов лет назад, во время мессинского кризиса, когда Средиземное море практически высохло (см. К. Н. Несис, 2000. Когда Средиземное море высохло и что за этим последовало). Там они вполне прижились, образовав два новых, чисто африканских вида.

Эта история отлично показывает, насколько полезно для изучения эволюции бывает взаимодействие палеонтологических и молекулярных данных. Интересен еще один момент: все восемь авторов обсуждаемой молекулярно-биологической статьи работают в научных учреждениях, находящихся непосредственно в провинции Сычуань. Это не столичные экскурсанты, просто съездившие туда за материалом, а люди, на месте изучающие фауну своего родного края. Конечно, Сычуань — замечательная область, отличающаяся как интересной природой (например, там растет метасеквойя — настоящее живое ископаемое), так и яркой историей (там когда-то находилось прославленное царство Шу); но от столиц она далека. Такой серьезный уровень провинциальной китайской науки впечатляет.

Подготовлено по материалам: Ye Jiang, Ziyuan Li, Jiabin Liu, Yan Li, Qingyong Ni, Yongfang Yao, Huailiang Xu, Ying Li, Mingwang Zhang. The complete mitochondrial genome sequence of Tylototriton taliangensis (Amphibia: Caudata) // Mitochondrial DNA. 2015. P. 1–2. DOI:10.3109/19401736.2015.1041132.

Сергей Ястребов

Источники:

1. elementy.ru