21.05.2015

Бейтсовская мимикрия у змей может способствовать возникновению репродуктивной изоляции

При бейтсовской мимикрии неядовитый вид подражает ядовитому. Поэтому она является ярким примером конвергенции — то есть вторичного сходства неродственных видов. В то же время бывают случаи, когда вид-подражатель живет не только бок о бок со своим ядовитым визави (здесь мимикрия выгодна), но и в местах, где ядовитого вида нет (мимикрия бесполезна или вредна). Оказалось, что в последнем случае естественный отбор может способствовать уменьшению сходства и в конечном счете приводить к разделению (дивергенции) популяций прежде единого вида.

Бейтсовская мимикрия — это такой вид подражания, при котором неядовитый вид имитирует окраску и/или форму неродственного ему ядовитого животного. Такие ситуации известны у насекомых и змей — то есть у тех групп, где ядовитые формы встречаются наиболее часто. Но недавно это явление описано и у птиц. Бейтсовскую мимикрию нередко приводят в качестве яркой иллюстрации конвергентного сходства: в этом случае неродственные виды независимо приобретают те или иные сходные черты.

Известно, что мимикрия будет выгодна тогда, когда численность ядовитого вида превосходит подражающего ему неядовитого. Ведь в противном случае хищники будут слишком часто ловить неядовитую форму и у них не выработается (или будет вырабатываться медленно) привычка избегать животных с такой окраской. Поэтому пропадет весь смысл мимикрии, которая будет теперь скорее вредна (ведь ядовитые животные часто ярко окрашены и потому хорошо заметны).

Однако в природе во многих (если не в большинстве) комплексов «ядовитое животное — неядовитое животное» безобидный мимикрирующий вид живет не только вместе с ядовитым (в условиях симпатрии), но и отдельно (в условиях аллопатрии). Можно предположить, что в условиях аллопатрии заметная окраска может быть не только бесполезна, но и вредна. Ведь хищникам проще обнаружить яркоокрашенные виды, а бояться их они не приучены: с такими же по виду, но ядовитыми, они никогда не сталкивались. В некоторых природных ситуациях это предположение подтверждается: в условиях аллопатрии неядовитые формы становятся менее похожи на своих ядовитых визави.

Один из таких примеров представляет собой пара североамериканских змей. Это ядовитый арлекиновый коралловый аспид Micrurus fulvius (семейство аспидов Elapidae) и подражающая ему безобидная алая королевская змея Lampropeltis elapsoides из семейства ужеобразных (Calubridae). На юго-востоке США оба вида встречаются вместе (симпатрия), а на северо-западе встречается только королевская змея (аллопатрия). При этом королевские змеи из области аллопатрии меньше похожи на аспидов, чем представители того же вида из симпатрии, — у них меньше черного и больше красного цвета в окраске (рис. 1).

Связаны ли эти различия с различиями в том, как влияют хищники на симпатричные и аллопатричные популяции королевской змеи? На этот вопрос решила экспериментально ответить группа ученых из Университета Северной Каролины (США). Для этого они использовали модели (реплики), имитирующие три варианта окраски королевской змеи: фенотип из области симпатрии с аспидом, фенотип из области аллопатрии и «гибридный» фенотип, промежуточный по окраске (рис. 2).

Такие модели раскладывали и закрепляли в местах обитания змей попарно на расстоянии 1 м друг от друга. То есть в каждой точке было две реплики двух разных фенотипов (см. ниже), что позволяло непосредственно сравнивать реакцию на каждую из них. Модели были выложены в 16 точках из зоны симпатрии, и 18-ти — из зоны аллопатрии. В каждой точке было по 10 пар реплик, расположенных вдоль трансекты на расстоянии около 75 м друг от друга. Модели оставляли на 34–36 дней, затем собирали и отмечали, есть ли на них следы атаки хищников (пример: рис. 2, внизу).

Авторы показали, что в условиях симпатрии хищники чаще атакуют «чужой» фенотип из зоны аллопатрии. А в условиях аллопатрии наблюдается обратная картина: здесь также чаще атакуются «чужие» фенотипы, но в этом случае из зоны симпатрии (рис. 3). Таким образом, чужие фенотипы всюду чаще подвергаются атакам: это значит, что иммигранты будут больше подвергаться прессу хищников как в аллопатрии, так и в симпатрии.

Аналогичный эксперимент провели, сравнивая «местный» фенотип и «гибридный». Здесь различия выявлены только в одном месте из области симпатрии: «гибридный» фенотип атаковался чаще местного. А в условиях аллопатрии и в других точках зоны симпатрии местный и гибридный фенотипы могли быть атакованы с равной вероятностью (рис. 3). Это позволяет предположить, что в некоторых местах (в условиях симпатрии) может существовать отбор против гибридов: они будут чаще истребляться хищниками.

Всё сказанное позволяет сделать два заключения. Во-первых, различия между симпатрическими и аллопатрическими популяциями королевской змеи обязаны действию естественного отбора, связанного с избирательностью хищников. А во-вторых, по крайней мере в некоторых случаях в условиях симпатрии с аспидом, гибридные фенотипы королевской змеи оказываются в худших условиях — это может привести к возникновению репродуктивной изоляции (отбор против гибридов). Тут нужно вернуться назад и вспомнить, отчего вообще возникла описываемая ситуация с королевской змеей. А произошло это из-за бейтсовской мимикрии, за появлением которой последовало расселение королевских змей на север, куда более теплолюбивый объект их подражания — коралловый аспид — не добрался. Не будь мимикрии, различий между северными и южными популяциями королевской змеи не было бы.

Таким образом, бейтсовская мимикрия может приводить не только к конвергенции, но и к дивергентной эволюции и видообразованию. А учитывая, что во многих парах «мимикрирующих» видов есть аллопатрические популяции вида-подражателя, эта ситуация может быть не так уж и редка.

Подготовлено по материалам: David W. Pfennig, Christopher K. Ascali, David W. Kikuchi. Batesian mimicry promotes pre- and postmating isolation in a snake mimicry complex // Evolution. 2015. V. 69(4). P. 1085–1090.

Алексей Опаев

Источники:

1. elementy.ru