НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ







Лягушки подсказали биомаркер безрубцовой регенерации

Десять самых ядовитых змей

Вымирание динозавров позволило лягушкам захватить Землю

Российские ученые узнали, как работает яд черной гадюки

Химики обещают создать универсальное противоядие от ядов змей

Слюна лягушек оказалась неньютоновской жидкостью

Лягушки и жабы — обладатели уникального для позвоночных цветового зрения

10.11.2014

Снижение разнообразия хищников и длительная изоляция делают островных ящериц менее осторожными

Согласно теоретическим предсказаниям, в отсутствие хищников естественный отбор должен благоприятствовать утрате ставших ненужными затратных защитных адаптаций. Но было неясно, какие именно факторы влияют на этот процесс. Исследование, проведенное на Кикладских островах в Эгейском море, показало, что защитные адаптации («пугливость» и склонность к отбрасыванию хвоста) у ящериц Podarcis erhardii выражены тем меньше, чем менее разнообразны хищники на данном острове. При этом «пугливость» (измеряемая как расстояние, на которое ящерицы подпускают человека) ослабляется еще и с увеличением времени изоляции острова от крупного массива суши.

Рис. 1. А — кикладская ящерица (Podarcis erhardii), фото с сайта balcanica.info. Б–З — хищники, охотящиеся на кикладских ящериц: Б — носатая гадюка (Vipera ammodytes), фото с сайта vipersgarden.at; В — обыкновенная пустельга (Falco tinnunculus), фото с сайта en.wikipedia.org; Г — черная крыса (Rattus rattus), фото c сайта biolib.cz; Д — песчаный удавчик (Eryx jaculus), фото с сайта agefotostock.com; Е — каспийский полоз (Dolichophis caspius), фото с сайта herpetofauna.gr; Ж — одичавший кот (Felis catus), фото с сайта en.wikipedia.org; З — каменная куница (Martes foina)
Рис. 1. А — кикладская ящерица (Podarcis erhardii), фото с сайта balcanica.info. Б–З — хищники, охотящиеся на кикладских ящериц: Б — носатая гадюка (Vipera ammodytes), фото с сайта vipersgarden.at; В — обыкновенная пустельга (Falco tinnunculus), фото с сайта en.wikipedia.org; Г — черная крыса (Rattus rattus), фото c сайта biolib.cz; Д — песчаный удавчик (Eryx jaculus), фото с сайта agefotostock.com; Е — каспийский полоз (Dolichophis caspius), фото с сайта herpetofauna.gr; Ж — одичавший кот (Felis catus), фото с сайта en.wikipedia.org; З — каменная куница (Martes foina)

Пресс хищников — важный фактор естественного отбора. Именно ради защиты от того, чтобы быть съеденным, животные вырабатывают многочисленные адаптации. Защитные покровы, рога и копыта, камуфляж, яды, особые формы поведения (затаивание, коллективная оборона) — всё идет в ход. Понятно, что такая эволюция происходит не от хорошей жизни, ведь большинство этих адаптаций, если не все, весьма затратны: на них тратятся ресурсы, которые могли бы использоваться, например, для производства потомков. Собственно, адаптация начинает поддерживаться естественным отбором только тогда, когда «прибыль» (снижение вероятности быть съеденным) перевешивает «убытки» (затраты на создание этой адаптации). В эволюционной биологии чаще применяют термины «преимущества» и «цена», а экономисты, наверное, могли бы назвать это «рентабельностью» адаптации.

Но хищники — это не раз и навсегда существующая данность. Что же произойдет, если пресс хищников уменьшится (из-за их вымирания или, например, переключения на другую добычу)? Логично предположить — а математические модели делают такие предположения более доказательными, — что в этом случае адаптации могут начать устраняться отбором, поскольку цена начнет превышать преимущества. Подчеркнем: отбор не просто перестанет «контролировать» накопление мутаций, разрушающих данное приспособление, а начнет поддерживать такие мутации.

Снижение числа хищников характерно для островных фаун — по-видимому, ресурсы ограниченной территории просто не в состоянии поддержать большую биомассу высоких трофических уровней (см. также Пищевая цепь). И живущие на островах виды жертв часто имеют пониженный уровень защиты от хищников — на это явление, получившее название «островной кротости» (Island tameness), обращал внимание еще Чарльз Дарвин в знаменитом «Путешествии натуралиста на корабле “Бигль”». В связи с этим островные животные часто очень быстро уничтожаются вновь прибывшими хищниками, в том числе и человеком (наиболее известный пример — птица дронт).

Хотя изложенная выше общая причина «островной кротости» понятна, тонкие особенности и скорость этого процесса остаются неизвестными. Кинси Брок из Мичиганского университета и его коллеги из того же университета, Университета Восточного Мичигана и Афинского университета решили изучить подробности утраты защиты от хищников у ящериц Podarcis erhardii, населяющих Кикладские острова в Эгейском море. Этот архипелаг образовался после последнего ледникового максимума, когда подъем уровня океана постепенно затопил часть большого острова, называемого Кикладией. Геологические данные позволяют установить время изоляции каждого из нынешних островов от более крупных массивов суши. На каждом отделившемся острове за счет вымирания части общекикладской фауны, а также вселения вместе с человеком некоторых новых видов сформировалось свое обедненное сообщество хищников. Исследование проводилось на тридцати семи входящих в архипелаг островах, существенно различающихся размером (от 0,002 до 448 км2) и временем изоляции (от четырех лет до 3,6 миллионов лет), а в качестве контрольной была взята точка в материковой части Греции недалеко от Афин (рис. 2).

Рис. 2. Карта Греции и островов Киклады, где проводилось исследование: о. Св. Николая (NI), о. Св. Параскевы (PA), о. Агрилуса (AG), о. Аморгос (AM), о. Анафи (AF), о. Андреас (AD), о. Андрос (AN), о. Аспрониси (AS), о. Хтения (CH), о. Даскалио (DA), о. Донуса (DH), о. Фидуса (FI), о. Гайдуронисси (GA), о. Гларонисси (GL), о. Грамвуси (GR), о. Иос (IO), о. Ираклея (IR), о. Като Фира (KF), о. Като Куфониси (KK), о. Керос (KE), о. Кисири (KI), о. Лазарос (LA), о. Лумбудиарис (LO), о. Макрониси (MA), о. Мандо (MN), о. Мегали Плака (MP), о. Микри Вигла (MV), о. Наксос (NA), о. Никурия (NI), о. Овриокастро (OV), о. Панно Фира (PF), о. Панно Куфониси (PK), Парнита* (PA), о. Партенос (PR), о. Петалиди (PE), о. Схинуса (SC), о. Стронгилло (ST), о. Венетико (VE). Звездочкой отмечена территория в материковой Греции, взятая в качестве контроля. Карта из обсуждаемой статьи в Evolution
Рис. 2. Карта Греции и островов Киклады, где проводилось исследование: о. Св. Николая (NI), о. Св. Параскевы (PA), о. Агрилуса (AG), о. Аморгос (AM), о. Анафи (AF), о. Андреас (AD), о. Андрос (AN), о. Аспрониси (AS), о. Хтения (CH), о. Даскалио (DA), о. Донуса (DH), о. Фидуса (FI), о. Гайдуронисси (GA), о. Гларонисси (GL), о. Грамвуси (GR), о. Иос (IO), о. Ираклея (IR), о. Като Фира (KF), о. Като Куфониси (KK), о. Керос (KE), о. Кисири (KI), о. Лазарос (LA), о. Лумбудиарис (LO), о. Макрониси (MA), о. Мандо (MN), о. Мегали Плака (MP), о. Микри Вигла (MV), о. Наксос (NA), о. Никурия (NI), о. Овриокастро (OV), о. Панно Фира (PF), о. Панно Куфониси (PK), Парнита* (PA), о. Партенос (PR), о. Петалиди (PE), о. Схинуса (SC), о. Стронгилло (ST), о. Венетико (VE). Звездочкой отмечена территория в материковой Греции, взятая в качестве контроля. Карта из обсуждаемой статьи в Evolution

Исследователи остановились на двух вариантах защиты от хищников — убегании и отбрасывании хвоста (автотомия). Обе эти адаптации затратны. Помимо прямой траты ресурсов на бег и отращивание нового хвоста (а также утрату части жировых запасов вместе с отброшенным хвостом), убегание отвлекает животного от другой деятельности (питания, спаривания и т. д.), а бесхвостые ящерицы обладают пониженным социальным статусом и хуже передвигаются. Выраженность убегания исследователи измеряли через «расстояние, инициирующее убегание» (FID, flight initiation distance) — расстояние, на которое исследователь (это всегда был один и тот же человек, одетый в одинаковую одежду, приближавшийся прямо к ящерице со скоростью 80 м/мин) должен был приблизиться к ящерице, чтобы она убежала. При этом из рассмотрения исключались беременные самки, так как их энергетические требования и, следовательно, поведение могло существенно отличаться от других ящериц.

Склонность к аутотомии измерялась двумя способами: в поле и в лаборатории. В первом случае просто подсчитывали долю встреченных ящериц (раздельно самцов и самок), которые ранее отбрасывали хвост. Отросший повторно хвост отличается по размеру, форме, цвету и морфологии чешуи, так что его можно было отличить даже в бинокль. Однако доля отбрасывавших хвост особей в природе зависит от многих причин, в том числе не связанных с хищничеством (например, внутривидовые взаимоотношения и средний возраст особей в популяции). Поэтому более точно врожденная склонность к отбрасыванию хвоста определялась экспериментально. Пойманных самцов ящериц, ранее не отбрасывавших хвост, помещали в стандартные террариумы, к которым им давали привыкнуть в течение двух суток. В ходе эксперимента исследователь сжимал хвост штангенциркулем на стандартном расстоянии в 2 см от клоаки на 15 секунд. Склонность к отбрасыванию хвоста оценивалась как доля ящериц, отбросивших хвост после такой манипуляции.

Кроме того, на исследуемых островах оценивалась плотность ящериц с помощью стандартных трансектных учетов: сколько особей встретится исследователю в полосе длиной 100 м и шириной 4 м.

К сожалению, плотность хищников на островах установить не удалось, и в работе использовали только данные о типах хищников, различающихся по способу охоты. Исследователи выделили шесть таких типов: 1) серые крысы; 2) песчаные удавчики; 3) птицы (пустельги и канюки); 4) ужеобразные змеи (три вида); 5) хищные млекопитающие (одичавшие коты и куницы); 6) носатые гадюки (рис. 1).

Встретившиеся исследователям ящерицы существенно различались по «расстоянию, инициирующему убегание»: самая «пугливая» убежала, когда исследователь был в 8,5 м от нее, а самая «смелая» подпустила его на 10 см (в среднем — 180,2 см). Как и ожидалось, это расстояние положительно коррелировало (хотя и очень слабо: коэффициент корреляции Пирсона r = 0,358) с расстоянием до убежища.

Различие между островами по расстоянию, инициирующему убегание, не зависело ни от наличия на острове человека, ни от плотности ящериц, ни от многих других учтенных параметров. Зависело оно от количества типов хищников, представленных на острове: чем больше хищников, тем «пугливее» ящерицы (рис. 3).

Рис. 3. Зависимость среднего расстояния, инициирующего убегание (FID), от общего количества типов хищников на острове. Каждый кружок представляет собой остров. Среднее FID увеличивается по мере усиления пресса хищников: R2 = 0,382, r = 0,618, p  0,001, N = 38, где R2 — это величина достоверности аппроксимации (доля разброса переменной Y, объясняемая зависимостью от Х), r — коэффициент корреляции, p — уровень значимости (вероятность того, что зависимость в данных возникла случайно, а на самом деле ее нет), N — объем выборки (сколько точек учитывалось в этом анализе). Изображение из обсуждаемой статьи в Evolution
Рис. 3. Зависимость среднего расстояния, инициирующего убегание (FID), от общего количества типов хищников на острове. Каждый кружок представляет собой остров. Среднее FID увеличивается по мере усиления пресса хищников: R2 = 0,382, r = 0,618, p = 0,001, N = 38, где R2 — это величина достоверности аппроксимации (доля разброса переменной Y, объясняемая зависимостью от Х), r — коэффициент корреляции, p — уровень значимости (вероятность того, что зависимость в данных возникла случайно, а на самом деле ее нет), N — объем выборки (сколько точек учитывалось в этом анализе). Изображение из обсуждаемой статьи в Evolution

Более тонкий статистический анализ показал, что наибольшее влияние на расстояние, инициирующее убегание, оказывали хищные млекопитающие и птицы. Видимо, это связано с тем, что способ охоты этих животных наиболее способствует тому, чтобы ящерицы замечали их перед атакой. Впрочем, вклад четырех остальных типов хищников тоже отличался: модель, в которой все они были рассмотрены как один тип («другие хищники»), значительно хуже объясняла межостровную изменчивость, чем модель, в которой каждый тип учитывался отдельно (рис. 4).

Рис. 4. Влияние каждого отдельного типа хищников на расстояние, инициирующее убегание, при прочих равных. Среднее и 95-процентный доверительный интервал показывают абсолютный вклад данного типа хищников в расстояние, инициирующее убегание. Звездочками отмечены интервалы, не перекрывающиеся с общим средним (принято за ноль на вертикальной оси). Хотя наибольший вклад в «пугливость» ящериц вносят хищные млекопитающие и птицы, все типы хищников вносят существенный вклад в развитие этого защитного поведения. Изображение из обсуждаемой статьи в Evolution
Рис. 4. Влияние каждого отдельного типа хищников на расстояние, инициирующее убегание, при прочих равных. Среднее и 95-процентный доверительный интервал показывают абсолютный вклад данного типа хищников в расстояние, инициирующее убегание. Звездочками отмечены интервалы, не перекрывающиеся с общим средним (принято за ноль на вертикальной оси). Хотя наибольший вклад в «пугливость» ящериц вносят хищные млекопитающие и птицы, все типы хищников вносят существенный вклад в развитие этого защитного поведения. Изображение из обсуждаемой статьи в Evolution

Полевые исследования аутотомии проводились только на 31 острове и в материковой Греции. В среднем 70% встреченных ящериц (как самцов, так и самок) ранее отбрасывали хвосты, на разных островах этот показатель варьировал от 50 до 100%, причем независимо от разнообразия фауны хищников (рис. 5, А). Единственный показатель, который значимо влиял на то, сколько на острове автотомированных ящериц, — это сам факт наличия или отсутствия хищников. Ни плотность ящериц, ни количество представленных на острове типов хищников не имели значения. При этом чаще отбрасывать хвост приходится ящерицам на островах, где вообще нет хищников!

Рис. 5. А. Зависимость доли ящериц на острове, ранее отбрасывавших хвост, от общего количества типов хищников на острове. Значимой статистической связи не обнаружено (R2 = 0,039, p = 0,279, N = 32). В. Зависимость доли ящериц, отбросивших хвост в эксперименте, от общего количества типов хищников на острове. Склонность ящериц к отбрасыванию хвоста постепенно увеличивается по мере усиления пресса хищников (R2 = 0,680, p  0,001, N = 28). Треугольники обозначают острова с гадюками, кружки — острова без гадюк. Изображение из обсуждаемой статьи в Evolution
Рис. 5. А. Зависимость доли ящериц на острове, ранее отбрасывавших хвост, от общего количества типов хищников на острове. Значимой статистической связи не обнаружено (R2 = 0,039, p = 0,279, N = 32). В. Зависимость доли ящериц, отбросивших хвост в эксперименте, от общего количества типов хищников на острове. Склонность ящериц к отбрасыванию хвоста постепенно увеличивается по мере усиления пресса хищников (R2 = 0,680, p 0,001, N = 28). Треугольники обозначают острова с гадюками, кружки — острова без гадюк. Изображение из обсуждаемой статьи в Evolution

Лабораторные исследования аутотомии проводились на 28 островах, и ее частота варьировала от 0% до 58% (в среднем — 34%). Как и расстояние, инициирующее убегание, этот показатель возрастал с увеличением количества типов хищников на острове (рис. 5, В), при этом оба показателя положительно коррелировали. Предыдущие исследования утверждали, что наиболее способствуют сохранению аутотомии у ящериц гадюки. Но на Кикладах эти змеи встречались только на крупных массивах суши, где много других хищников. Исключение островов с гадюками несколько уменьшило корреляцию склонности к аутотомии с количеством типов хищников, но оставило ее статистически значимой. Исходя из этого, авторы заключили, что гадюки влияют на сохранение аутотомии, но не более чем все остальные хищники.

Также исследователи изучили, влияет ли на выраженность защиты от хищников, помимо непосредственно их наличия, время изоляции острова от более крупного массива суши (заметим, что количество хищников в этом исследовании оказалось зависящим от размеров острова, но не от его возраста). Как выяснилось, этот параметр существенно влиял только на склонность ящериц к убеганию: при прочих равных, чем старше остров, тем ближе ящерицы подпускают к себе человека. Особенно это проявлялось на островах, изолированных уже сотни тысяч лет: тамошние ящерицы иногда не пытались убежать, даже если их брали в руку. По мнению авторов, популяции, долгое время живущие в условиях уменьшенного пресса хищников, со временем теряют навык распознавания хищника.

Наиболее неожиданный результат этого исследования — повышенная частота аутотомии на островах, лишенных хищников. Более того, этот показатель даже не коррелировал с частотой аутотомии в лаборатории! Таким образом, ящерицы регулярно теряют хвосты не спасаясь от хищников, а в драках с представителями своего же вида. По-видимому, на «безопасных» островах возрастает внутривидовая конкуренция за пищу, половых партнеров и т. д. Впрочем, в статье выдвигается и иная гипотеза: на безопасных островах ящерицы живут дольше и у них больше шансов лишиться хвоста в какой-нибудь жизненной неурядице. Авторы приходят к разумному заключению, что этот вопрос требует дальнейшего исследования, более подробно учитывающего экологию и социальное поведение ящериц.

Таким образом, данное исследование подтвердило, что в условиях пониженного пресса хищников адаптации, направленные на защиту от хищников, разрушаются. При этом важнейшим фактором оказывается общее количество типов хищников, с какими сталкивается данная популяция. Авторы даже обыграли это в заглавии статьи, процитировав название фильма «Сумма всех страхов» (“The sum of all fears”, название фильма, вышедшего в прокат в России под названием «Цена страха»). Ожидаемым, но ранее не подтвержденным результатом оказалась зависимость одного из вариантов защиты от хищника — убегания — от длительности изоляции. Таким образом, затратные адаптации довольно быстро размываются при уменьшении их «рентабельности», но наиболее выраженной «островная кротость» становится только после сотен тысяч лет изоляции.

Источник: K. M. Brock et al. Evolution of antipredator behavior in an island lizard species, Podarcis erhardii (Reptilia: Lacertidae): the sum of all fears? // Evolution. 2014. Статья принята к публикации.

Сергей Лысенков


Источники:

  1. elementy.ru





© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, статьи, оформление, разработка ПО 2010-2017
При копировании материалов проекта обязательно ставить активную ссылку на страницу источник:
http://herpeton.ru/ "Herpeton.ru: Герпетология - библиотека о земноводных и пресмыкающихся"