Биология размножения амфибий настолько разнообразна, что целесообразно рассматривать ее непосредственно в биологических очерках, что мы и сделали. Биология размножения рептилий имеет более общие закономерности, что позволяет их суммировать в интересах целостности восприятия текста.
128. Самка королевского питона (Python regius) с новорожденным
Большинство рептилий размножаются половым путем с участием самцов и самок, хотя существуют отдельные виды ящериц и змей, у которых размножение происходит из неоплодотворенных яйцеклеток без участия самца, что называется партеногенезом.
Среди рептилий существуют яйцекладущие, яйцеживородящие и живородящие виды. Яйца рептилий могут иметь как кожистую, так и известковую оболочку. К первым относятся все змеи и большинство ящериц, ко вторым - гекконы, все черепахи и крокодилы. Яйцеживорождение - это рождение детенышей, развивающихся в половых путях самки, не связанных с организмом матери и питающихся за счет пищевых запасов, заложенных в яйце. Наконец, у некоторых сцинков, настоящих ящериц и гадюк образуется подобие настоящей плаценты млекопитающих - такие случаи носят название истинного живорождения.
Многие рептилии размножаются в определенные сезоны года. К ним относятся все пресмыкающиеся нашей страны. При этом они могут размножаться 1, 2 и более раз в год, или 1 раз в несколько лет. Примером первого служат многие ящурки, второго - кавказская гадюка, у некоторых рептилий тропиков цикличность в размножении отсутствует и они приносят потомство круглый год - такова бамбуковая куфия (Trimeresurus gramineus).
Половое поведение у черепах, хамелеонов, ящериц и змей имеет свои особенности, но в целом протекает по общей схеме, включающей в себя турнирные бои между самцами, ухаживание самца за самкой и собственно спаривание. Знание элементов брачного поведения очень важно, так как не только позволяет удостовериться в половой принадлежности ваших животных (а иногда является единственным способом его определения, например, у некоторых сцинков), но и служит своеобразным критерием правильности формирования репродуктивных групп и характера течения периода размножения в целом.
Брачные турниры между самцами сухопутных черепах выражаются в преследовании их друг другом, попытках перевернуть соперника, нанесении ударов передним краем панциря и укусах, а у водяных черепах это в основном покусывание и преследование противника. Ухаживание самца за самкой в общем направлено на ее остановку и заставляет самку принять положение наиболее удобное для спаривания. Характерные положения при спаривании сухопутных и водяных черепах показаны на рис. 37, причем у последних спаривание происходит в воде во время движения, когда самец плотно фиксирован на самке.
Рис. 37. Положение при спаривании у черепах
Турнирные бои между самцами ящериц протекают наиболее жестоко и выражаются в основном в нанесении друг другу укусов, при этом самцы многих видов шипят, раздувают шею или горловые мешки, кивают головами, машут передними лапами. В это время они наиболее ярко окрашены. Сходное поведение наблюдается при ухаживании самцов за самками, но оно не сопровождается сильными укусами, самцы покусывают самок только для стимуляции. Непосредственно перед спариванием и в процессе его самец подрагивает и трется головой о самку, фиксирует самку ртом и лапами и подворачивает хвост снизу, сближая клоаки (рис. 38).
Рис. 38. Положение при спаривании у ящериц
129. Вылупление средиземноморской нерепах и (Testudo graeca)
Турниры между самцами змей протекают в виде так называемых "змеиных танцев", когда противники высоко поднимают переднюю часть тела, пытаются обвить друг друга и прижать к земле (рис. 39). Некоторые виды змей при этом кусают друг друга и могут нанести значительные травмы - это, например, кубинские удавы (Epicrates angulifer). В момент ухаживания за самкой самец преследует ее, пытается остановить, прижимая голову самки к земле, обвивает задней частью тела хвост самки (рис. 40). Почти все ложноногие при этом стимулируют самку с помощью околоанальных когтей.
Рис. 39. 'Змеиные танцы'
Рис. 40. Положение при спаривании у змей
Самцы крокодилов перед турнирными боями громко ревут, приближаясь друг к другу, с силой выпускают под водой воздух из ноздрей, после чего яростно нападают друг на друга, иногда нанося значительные травмы. Во время ухаживания за самкой самец трется нижней челюстью о голову самки, покусывает ее, после чего фиксирует лапами, находясь сверху, и подворачивает хвост (рис. 41).
Рис. 41. Положение при спаривании у крокодилов
Для рождения молодых или откладки яиц рептилии подыскивают подходящие места или делают гнезда. Черепахи откладывают яйца в ямки, которые вырывают задними лапами в грунте, смачивая его клоакальной жидкостью, после чего самка откладывает яйца, закапывает кладку и покидает ее. Многие ящерицы тоже выкапывают ямки или норы, в которые откладывают яйца. Большинство змей откладывают яйца в норах или в дуплах, под камнями или под упавшими деревьями, не проявляя в дальнейшем никакой заботы о потомстве. Но некоторые змеи оказываются более заботливыми родителями. Наиболее известны из них королевская кобра (Ophiophagus hannah) и иловая змея (Farancia abacura). Первая из них охраняет кладку вплоть до выхода молодых. Вторая - роет нору в виде бутылки с вертикальным входом и находится на кладке до появления потомства. Но, как выяснилось в последнее время, охрана змеями кладок - явление отнюдь не редкое. Охраняет кладку малайский щитомордник (Calloselasma rhodostoma) и обитающий в нашей стране четырехполосый полоз (Elaphe quatuorlineata). Инкубация яиц питонами заслуживает того, чтобы сказать о ней отдельно. Но из всех рептилий наибольшую заботу о потомстве проявляют крокодилы. Перед откладкой яиц самка крокодила строит довольно крупное гнездо из листьев, мха и песка. В охране гнезда принимают участие и самец и самка. Незадолго до появления на свет маленькие крокодильчики в яйце начинают издавать квакающие звуки, что является сигналом для самки. Она раскапывает гнездо, нежно раздавливает скорлупу каждого яйца отдельно, подползает к воде, держа яйцо в пасти, и, как бы прополаскивает его, способствует освобождению крокодильчиков от скорлупы. Несколько месяцев самка остается рядом с гнездом, охраняя молодых от многочисленных врагов.
132. Рождение степной гадюки (Viperа ursini)
133. Бамбуковая куфия (Trimeresurus gramineus) приносит потомство круглый год
134. Ящурка Штрауха (Eremias strauchi) делает 2 - 3 кладки за сезон
135. Каскавела (Crotalus durissus) приносит потомство раз в 2 года
Иногда у крокодилов организуется даже что-то вроде детских садов, где несколько взрослых самок охраняют и своих и чужих малышей.
Длительность беременности и инкубации яиц у различных рептилий различна. Естественно, что беременность у яйцеживородящих видов рептилий длительнее, чем у яйцекладущих, ведь у первых все этапы развития эмбриона проходят в теле матери. Так, у всех удавов, которые рождают полностью сформированных молодых, кроме маскаренского удава (Cassarea dussumieri), откладывающего яйца, длительность беременности приблизительно равняется длительности беременности у близкородственных яйцекладущих питонов плюс время инкубации. Хотя длительность инкубации может сильно отличаться даже у близкородственных видов, в чем вы наглядно убедитесь при ознакомлении с очерками о содержании отдельных видов рептилий. Там же вы наверняка обратите внимание на колоссальную разницу в количестве яиц, откладываемых родственными видами.
Рептилии яйцекладущих видов при выходе из яйца пользуются специальным приспособлением - яйцевым зубом, расположенным на кончике носа. Кожистые яйца надсекаются этим зубом изнутри, как острой бритвой. Некоторое время после вскрытия яйца молодые остаются в нем. Яйцевой зуб исчезает полностью через несколько дней после вылупления. К этому времени рассасывается и желточный мешок, с остатками которого рождаются рептилии. Кроме яйцевого зуба и желточного мешка, все молодые рептилии имеют и другие признаки, свидетельствующие о недавнем рождении. Например, у всех черепах после вылупления на пластроне имеется поперечная складка, связанная с положением черепашонка в яйце, существующая всего несколько дней. Многие рептилии рождаются с окраской совершенно несвойственной взрослым животным. Молодые желтопузики окрашены не однотонно, как их родители, а в полоску, а амурские полозы в молодом и взрослом состоянии окрашены настолько по-разному, что кажется, что это совершенно разные змеи.
В приплоде от одной и той же самки собакоголового удава или зеленого питона могут быть молодые самых разных цветов: желтые, оранжевые, коричневые и даже голубые, хотя с возрастом они поменяют свою окраску на зеленую. Новорожденные гремучие змеи рождаются без погремушки на хвосте, имеется только маленький шипик.