3. Биология амфибий и рептилий

Амфибии

Амфибии - самый малочисленный класс позвоночных. В настоящее время на Земле насчитывается всего около 3947 видов земноводных, разделяемых на три отряда. Это безногие земноводные, объединяющие примерно 165 видов тропических червяг; хвостатые земноводные - около 340 видов; бесхвостые земноводные - самые многочисленные (около 3438 видов) и наиболее широко распространенные из амфибий.

25. Агалихнис

Амфибии - одна из древнейших групп животных. За 200 млн. лет существования возникло множество форм земноводных. Были среди них и гиганты длиной в несколько метров и массой, вероятно, более 300 кг. Но их, к сожалению, не осталось. Ныне живущие земноводные гораздо мельче. Самая крупная из амфибий - китайская исполинская саламандра (Andrias davidianus). Известны саламандры длиной до 1,5 ми массой около 50 кг, хотя обычно они редко бывают более 1 м. Среди амфибий есть и очень мелкие животные, длина тела которых всего 1 см. Это, например, бразильская короткоголовая лягушка (Psyllophryne didactyla) или кубинская лягушка-свистун (Sminthillus limbatus).

При хороших условиях амфибии живут в неволе довольно долго. Дольше всех живут в неволе саламандры из семейства скрытожаберников. Два представителя этого семейства поставили рекорд долгожительства среди амфибий - 55 лет. Это исполинская японская саламандра (Andrias japonicus) и аллеганский скрытожаберник (Cryptobranchus alleganiensis). Однако почти столько же может прожить в неволе и хорошо известная любителям обыкновенная огненная саламандра (Salamandra salamandra). Одна такая саламандра прожила в террариуме 50 лет, хотя обычно они живут в неволе около 10 лет. Вообще хвостатые земноводные живут дольше, чем бесхвостые. Для большинства саламандр возраст 10 - 15 лет далеко не предел. Отдельные экземпляры даже такого мелкого вида, как обыкновенный тритон (Triturus vulgaris), могут доживать в неволе до 28 лет. Среди бесхвостых амфибий рекорды долгожительства принадлежат, вероятно, жабам. Так, известно, что максимальный срок жизни серой жабы (Bufo bufo) - 36 лет. Весьма распространенные в коллекциях жерлянки и квакши также относятся к долгожителям среди бесхвостых амфибий. Например, краснобрюхая жерлянка живет 20 лет, а обыкновенная квакша (Hyla arborea) - 15. Другие бесхвостые амфибии живут меньше, 10 - 12 лет, а мелкие тропические лягушки всего около 5 лет.

Распространены земноводные почти по всему свету. Нет их только в тех регионах, где никогда не сходит снег или совсем не бывает дождей. Обитают земноводные в самых различных условиях, и, чтобы выжить, они должны были выработать целый ряд приспособлений. Благодаря этим приспособлениям одни из них способны выдерживать сорокоградусную жару и населяют знойные пустыни Австралии; другие, живущие в высокогорьях или близко к Полярному кругу, легко переносят переохлаждение и могут "оживать" даже после довольно длительного пребывания во льду. Некоторые амфибии поселяются в столь безводных местах, где дождь идет только 1 раз в год, другие же, напротив, в течение всей своей жизни неразрывно связаны с водой. Это и озера, и реки, и горные ручьи, и даже предустьевые солоноватые воды. Наконец, одни амфибии ушли с поверхности земли в ее глубь, другие поднялись вверх и проводят всю свою жизнь на ветвях деревьев, открытых всем ветрам и залитых солнцем. Даже икру они откладывают, не спускаясь с ветвей.

Амфибии освоили различные способы передвижения. Есть роющие, плавающие, лазающие амфибии. Отдельные виды лягушек совершают многометровые прыжки и даже освоили планирующий полет.

Большинство амфибий почти беззащитно. У них нет ни сильных когтей, ни больших зубов, ни твердого панциря. Только у шпорцевой лягушки есть небольшие когти на задних лапах, которыми она может поцарапать врага. Острыми концами ребер, спрятанных под кожей, защищает себя иглистый тритон. У остальных амфибий всевозможные выросты - скорее средство маскировки.

26. Африканская лягушка-бык (Pyxicephalus adspersus)

27. Жаба-ага (Bufo marinus) - гигант среди наземных амфибий. Длина тела этой жабы может достигать 240 мм

28. Веслоногая лягушка (Rhacophorus sp.) рядом с жабой-агой просто карлик

29. Шпорцевая лягушка (Xenopus borealis) - постоянно водный обитатель

30. Чернорубцовая жаба (Bufo melanostictus) ведет наземный образ жизни

32. Золотистополосый листолаз (Phyllobates lugubris) легко передвигается как по земле, так и по ветвям кустарника

31. Украшенная рогатка (Ceratophrys ornata) большую часть времени проводит, зарывшись в землю

33. Гигантская австралийская квакша (Litoria infrafrenata) - типичный древесный обитатель

34. Рогатая чесночница (Megophrys тоntana)

35. Изменчивая рогатка (Ceratophrys varia). Многие лягушки ярко окрашены

36. Золотистая лягушка (Atelopus aureus)

Защитное значение имеет также и приспособительная окраска. Большинству известно, как незаметны в зелени кустов наши квакши или как скрывает на сероземе с чахлыми кустиками зелени зеленую жабу ее окраска. Хорошо известны примеры и так называемой расчленяющей окраски. Наиболее выразительным примером ее являются южноамериканские рогатки. Тело их покрыто сложным рисунком, состоящим из множества геометрических фигур, благодаря чему животное как бы рассекается на части и становится совершенно незаметным на ярком грунте с игрой света и тени. Часто в качестве примера покровительственной окраски приводят южноафриканскую реснитчатую жабу (Bufo superciliaris), верхняя часть тела которой окрашена как сухой лист, а нижняя - как глубокая тень, отбрасываемая этим листом. Только некоторые амфибии имеют действительно эффективное средство самообороны - обладают едким или ядовитым кожным секретом. У некоторых листолазов, обитающих на западных склонах Колумбийских Анд, яд настолько сильный, что даже простое касание этого животного может обернуться смертельной опасностью. Как правило, ядовитые амфибии окрашены очень ярко - в желтые, оранжевые, красные цвета, чтобы отпугнуть потенциального противника. "Пользуясь" этим, некоторые совершенно безобидные амфибии в процессе эволюции тоже приобрели яркую окраску в расчете на ее отпугивающее действие. Такова, например, мадагаскарская лягушка-помидор (Dyscophus antongilli).

37. Лягушка-помидор (Dyscophus antongilli)

38. Двуцветная филомедуза (Phylomedusa bicolor)

39. Остромордая лягушка (Rana arvalis)

40. Амфибия с едкими кожными выделениями есть и в нашей стране. Серая жаба (Bufo bufo)

41. Амфибия с едкими кожными выделениями есть и в нашей стране. Обыкновенная саламандра (Salamandra salamandra)

Особый интерес представляет такая уникальная среди позвоночных животных особенность амфибий, как наличие самостоятельно живущей личиночной стадии. У всех других позвоночных рождающаяся на свет молодая особь является, по сути дела, аналогом взрослого организма. Конечно, она имеет другие пропорции, некоторые органы у нее пока не развиты и не функционируют или развиты в большей степени, чем у взрослой особи, но для того, чтобы стать взрослой, ей надо претерпеть довольно незначительные изменения да вырасти в размерах. У амфибий же личинки являются совсем другим существом, не таким, как родители. Особенно это выражено у личинок бесхвостых земноводных - головастиков. У них все другое. Дышат они жабрами, тогда как взрослые дышат кожей и легкими. Плавают при помощи хвоста, которого у взрослых особей нет. Питаются растительным кормом, в отличие от родителей - хищников, поедающих различных насекомых, червей, рыбу или других амфибий. Понятно, что появление свободноживущей личиночной стадии у амфибии не случайность. В частности, это позволяет амфибиям избежать конкуренции за пищу между взрослыми особями и личинками. Ведь если бы они питались одним и тем же, возникло бы трудно разрешимое противоречие. А так у каждого свое.

Рис. 18. Икра тритона

Рис. 19. Икра древолаза

Рис. 20. Икра настоящих лягушек

Рис. 21. Икра жабы

В процессе перехода во взрослое состояние личинки амфибий претерпевают полную перестройку организма - метаморфоз. Старые, личиночные, органы исчезают, новые возникают и через несколько дней появляется совершенно непохожий на вчерашнего головастика лягушонок.

Приспособительные особенности амфибий в области размножения и забота их о потомстве удивительны. Все знают, что амфибии размножаются, откладывая икру. Но икра у разных амфибий разная. Самая крупная икра у червяги из Юго-Восточной Азии - рыбозмеи (Ichthyophis glutinosus). Каждая икринка этой червяги при диаметре 35 мм достигает длины 42 мм. Есть и другие амфибии, отличающиеся крупными яйцами-икринками. Все это виды с прямым развитием, т. е. с таким развитием, когда из икринок выходят уже полностью сформированные особи, сходные со взрослыми, только молодые и более мелкие. У этих амфибий икринки достигают 7 - 9 мм, а с оболочками 9 - 10 мм. Самая мелкая икра у жаб рода гименохирус из Африки, родственников всем известной шпорцевой лягушки. У них икринки имеют диаметр всего 0,7 мм.

Плодовитость амфибий колеблется в очень широких пределах. Например, черная альпийская саламандра (Salamandra atra) рожает только двух молодых, в то время как большинство земноводных из-за того, что значительная часть их личинок погибает, вынуждено откладывать очень большое количество икры. Поэтому несколько тысяч икринок для многих бесхвостых амфибий - обычное явление. Рекорд здесь принадлежит североамериканской лягушке-быку (Rana catesbeiana), в отдельных кладках которой насчитывается до 50 тыс. икринок.

Большинство амфибий откладывает икру в воду, хотя среди земноводных не редкость виды, откладывающие икру и в различные влажные места на суше - в мох, под коряги, в норы или в дупла растений. Икра откладывается в виде комков, шнуров или поодиночке и прикрепляется к листьям растений, камням или свободно плавает. Зачастую, отложив икру, амфибии к ней уже никогда не возвращаются. Хотя в мире амфибий известны и совершенно удивительные формы заботы о потомстве.

Безногие и хвостатые земноводные в этом отношении пошли довольно тривиальным путем. Основной формой заботы о потомстве у них является охрана кладки одним из родителей. Встречаются и живородящие виды. Так, у одной из центрально-американских червяг (Typhlonectes natans) личинки развиваются в теле матери. После того как запасы желтка у личинки оказываются исчерпанными, она приступает к питанию за счет материнского организма - с помощью специального скоблящего аппарата соскабливает особые секреторные выделения и поверхностный эпителий в яйцеводе самки. Однако основное разнообразие форм ухода за потомством свойственно бесхвостым земноводным. Все эти формы направлены на защиту икры от высыхания или от уничтожения ее какими-либо хищниками.

Первый вариант защиты заключается в том, что икра откладывается в специально создаваемый (как самцом, так и самкой некоторых лягушек) ком пены. Этот ком располагается либо на стеблях травы, либо на ветках деревьев (рис. 22). В последнем случае животное помещает ком с икрой между несколькими листьями или сворачивает один большой лист пополам. Эти комья пены (как на траве, так и на деревьях) располагаются над водой. Пена, образующая ком, застывает с внешней стороны и защищает икру от солнца, высыхания и от различных мелких хищников. Когда же икра разовьется и головастики начнут проклевываться из икринок, затвердевшая оболочка растворяется и будущие лягушата капельками падают в водоем, где будут развиваться дальше.

Рис. 22. Кладки икры амфибий на деревьях

В Южной Америке живет квакша, которая строит для своих головастиков особый дом. Эта квакша формирует лапами кольцевой вал из глины и ила, в середину которого и откладывает икру. Вал, как крепостная стена, защищает развивающуюся икру и головастиков от рыб и прочих водных охотников до чужой икры (рис. 23). За свои незаурядные строительные способности квакша получила название Hyla faber, что в дословном переводе означает квакша умелая (в отечественной литературе эта лягушка больше известна под названием квакша-кузнец из-за способности издавать громкий крик, напоминающий удары молотка по медному подносу).

Рис. 23. Гнездо квакши-кузнеца (Hyla faber)

Другой путь сохранения икры избрали лягушки семейства древолазов. Самки многих видов этих лягушек откладывают икру в пазухи листьев бромелий, в которых постоянно находится вода, скапливающаяся там во время частых дождей. Когда же головастики вылупляются, самка или самец переносят их на своих спинах в ближайший ручей (рис. 24). Они вынуждены это делать потому, что личинкам нечего есть в этих лиственных пазухах. Но среди древолазов есть и такие, которые приспособились и к этому. Так, у древолазов Dendrobates pumilio личинки остаются в своих однокомнатных квартирках потому, что... родители их кормят. Самка после выклева головастиков регулярно навещает свое потомство и откладывает в пазухи листьев, где сидят головастики, неоплодотворенные икринки - их-то головастики и едят, пока не вырастут.

Рис. 24. Перенос головастиков самцом древолаза (Dendrobates)

Третий путь знаменателен тем, что отдельные виды амфибий решили не доверять икру случаю и предпочли носить ее с собой. Но и в этом случае разные группы амфибий ведут себя по-разному. Например, самцы европейской жабы-повитухи икру, отложенную самкой, наматывают на бедра и ходят так до тех пор, пока в икринках сформируются головастики (рис. 25). Лишь после этого они находят подходящий водоем и оставляют в нем свое потомство. Другая группа амфибий включает в себя несколько родов различных семейств, представители которых носят свою икру на спине.

Рис. 25. Самец жабы-повитухи с икрой (Alytes obstetricans)

Таковы квакши Гельди (Fritziana goeldii) и квакши подсемейства Hemiphractus. У первых из них из икринок выклевываются маленькие лягушата с конечностями, но еще с длинным хвостом, у вторых - крошечные, но полные копии своих родителей. Самки сумчатых квакш для вынашивания икры имеют на спине специальную сумку, напоминающую сумку кенгуру, только повернутую вниз входом. У обыкновенной сумчатой квакши (Gastroteca marsupiata) из этой сумки выходят головастики, метаморфоз которых происходит уже во внешней среде, а у другой квакши того же рода (G. ovifera) - полностью сформированные лягушата (рис. 26).

Рис. 26. Самка хемифрактуса (Hemiphra ctus) с икрой

Достойны отдельного упоминания жабы рода пипа, вынашивающие свою икру на спине в особых кармашках (рис. 27). Как и в предыдущем случае, у одних пип из кармашков появляются головастики на поздних стадиях развития, у других полностью сформированные жабята. Но и эти ухищрения - еще не предел.

Рис. 27. Самка пипы Корвалъо (Pipa согvalhoi) с икрой

Ринодерма Дарвина (Rhinoderma darwinii), живущая в Чили, выращивает своих лягушат в собственно горловом мешке. Причем в первой половине развития (до появления передних конечностей) головастики питаются за счет собственных запасов, а во второй, когда эти запасы исчерпаны, они срастаются спинной поверхностью со стенкой горлового мешка, богатой кровеносными сосудами, и питаются уже через нее. Для этого кожа головастиков лишена самого верхнего слоя эпидермиса, затрудняющего всасывание. Покидают горловой мешок детеныши ринодермы, уже полностью завершив метаморфоз. А у австралийских амфибий (Rheobatrachus silus), живущих в термитниках, лягушата развиваются... в желудке! Самки этих лягушек проглатывают отложенные икринки и они попадают в желудок. Но желудок в это время не выделяет желудочный сок и головастики живут там, надежно укрытые от всех невзгод. Когда развитие их заканчивается, они появляются на свет через рот своей матери.

Кажется, больше нечего придумать, но амфибии находят еще одну уловку. Отдельные виды хвостатых земноводных (одни как правило, другие как исключение) приобрели способность размножаться в личиночной стадии своего развития. Это явление называется неотенией. Представители отдельных семейств саламандр настолько преуспели в этом, что вообще перестали становиться взрослыми и потеряли эту стадию развития - так и живут всю жизнь личинками и взрослыми стать уже не могут. Таковы скрытожаберники, протеи, сирены и амфиумы. Кратко остановимся на особенностях биологии каждого отряда.

Безногие амфибии. Это очень своеобразная группа земноводных. Произошли они независимо от хвостатых и бесхвостых амфибий. Об эволюции и экологии этих животных известно мало. Только отдельные виды этого отряда более-менее изучены. Распространены они в тропическом поясе Юго-Восточной и Южной Азии, в Африке, Южной и Центральной Америке. Большинство червяг ведет роющий образ жизни. Это отразилось на их строении - удлиненное, червеобразное тело, отсутствие конечностей, глаза, скрытые под кожей или под костями. Питаются червяги червями и другими почвенными беспозвоночными. О размножении червяг мы уже говорили.

Так как эта книга является практическим руководством, а в Советском Союзе в коллекциях представителей безногих амфибий нет, мы позволим себе на этом характеристику отряда закончить.

Хвостатые амфибии. Это более многочисленный отряд, чем безногие, и включает в себя 9 семейств с 62 родами. Мы сосредоточим основное внимание на рассмотрении представителей четырех семейств: углозубовых, настоящих саламандр, амбистомовых и безлегочных саламандр. Распространены они в самых различных условиях - у горных ручьев и в пещерах, на деревьях и в болотах, хотя большинство хвостатых амфибий встречается в привычных для нас биотопах - по берегам рек, ручьев и озер. Среди хвостатых амфибий есть и абсолютные рекордсмены-гиганты - это гигантские скрытожаберники (японская и китайcкая исполинские саламандры) - и совсем крошечные животные. В их число входит несколько родов древесных саламандр, имеющих стройное тело и лапы, напоминающие лапы квакш. Эти саламандры легко лазают по ветвям, гладким листьям. Для некоторых из них постоянным местом обитания стали пазухи листьев бромелий. Такой образ жизни и привел в процессе эволюции к уменьшению размеров этих животных. У наиболее мелких из них - центрально-американских саламандр рода Thorius - взрослый самец имеет длину тела всего 16 мм, а вместе с хвостом - 27 мм, т. е. меньше, чем диаметр юбилейного рубля.

Внешний вид большинства хвостатых амфибий достаточно однотипен, хотя по окраске они разнообразны. Такие названия, как черная альпийская саламандра, американский красный ложный (Pseudotriton ruber) и зеленоватый тритоны, точно определяют окраску этих животных. И конечно же, очень много различных пятнистых хвостатых. Подобная окраска успешно маскирует животных среди растений и опавших листьев. Даже такая, казалось бы, вызывающая окраска, как у огненной саламандры, отлично скрывает ее на черной земле карпатских лесов среди коряг, освещаемых отдельными яркими солнечными бликами. Сходная окраска у кавказской длиннохвостой саламандры. На белом фоне животное кажется неоправданно ярким, но кто видел его в природе, знает, что можно пройти в двух шагах от этого животного и не увидеть его среди блестящих мокрых черных веточек, поросших желтыми или оранжевыми грибами. Живут все хвостатые амфибии скрытно, избегая солнца и открытых пространств. В этом отношении характерно одно из местных названий кавказской длиннохвостой саламандры - "боящаяся солнца". День саламандры и тритоны проводят в каком-либо укрытии - норе, в углублениях под куртинами мха или под корягами, и лишь вечером, когда увеличивается влажность, они покидают свои убежища и выходят на охоту, ловя различных беспозвоночных как в воде, так и на суше. Скрытность амфибии объясняется не только тем, что днем воздух слишком сух, но и обилием хищников в это время. Единственная защита, существующая у саламандр, это едкие или ядовитые выделения кожных желез. У некоторых видов (например, у огненной саламандры, у которой железы располагаются на шее и называются околоушными или паратидами) секрет желез не столько ядовит, сколько едок и для человека безопасен. В фауне нашей страны есть еще одна саламандра, железы которой выделяют едкий секрет - альпийский тритон (Triturus alpestris), но его действие еще слабее, чем у огненной саламандры. Он вызывает жжение, если только попадает в глаза или в рот. Однако среди хвостатых амфибий есть и действительно ядовитые животные - это североамериканские тритоны рода Taricha. У саламандр этого рода ядовиты не только взрослые животные, из кожных выделений которых выделен настоящий яд, но даже икра. Для человека это животное не опасно, так как у него нет приспособления для введения яда в кровь нападающего, а через кожу он не действует.

Среди саламандр есть особая (уникальная среди наземных позвоночных) группа - безлегочные саламандры. Как ясно из названия, у этих животных нет легких и дышат они только кожей. Хорошо это или плохо, удобно или нет - решила природа. Саламандры этого семейства, являясь эволюционно наиболее молодыми, расселились наиболее широко. Они обитают и в холодных горных ручьях и в жарких экваториальных лесах. Именно безлегочные саламандры - самое обширное семейство среди хвостатых амфибий.

Как правило, после зимней спячки (конечно, в тех местах, где есть зима) саламандры спускаются в водоемы, чтобы продолжить род. Но несколько видов и родов саламандр полностью порвало с водой. Эти животные живут в лесах, где нет сколь-нибудь длительно существующих водоемов, и саламандры приспособились к размножению на суше. Естественно, у них выпала и стадия водной личинки. Это, например, турецкая длиннохвостая саламандра (Mertensiella luschani), американские лесные саламандры. Отложив в то или иное место, в зависимости от потребностей вида, икру, большинство хвостатых амфибий не принимают никакого дальнейшего участия в ее судьбе. Но некоторые саламандры все-таки охраняют кладку. Это саламандры родов Bolitoglossa, Aneides, Plethodon, Desmognathus. У трех последних даже отмечено агрессивное поведение по отношению к хищникам или к человеку при попытке завладеть кладкой икры. Интересно, что саламандры не просто охраняют икру, они ее регулярно увлажняют, очищают от погибших или пораженных болезнью икринок. Но есть и такие саламандры, которые производят на свет уже полностью сформированных молодых. Это уже упоминавшаяся турецкая длиннохвостая саламандра и черная саламандра. Рождают они всего по двое молодых. К тому же у последней молодые появляются раз в 4 года! В то время как ежегодное количество откладываемой в воду икры тигровой амбистомы достигает 5000 шт.

Сезон размножения у саламандр обычно приходится на конец весны, но он зависит от особенностей климата данного региона. Так, у безлегочных саламандр в Америке (с севера на юг континента) сезон размножения соответственно климату смещается во времени от января - февраля до июля - августа. Многие саламандры во время сезона размножения демонстрируют интересные и сложные ритуалы. Например, наш обыкновенный тритон исполняет перед самкой настоящий танец, прежде чем убедит ее проявить благосклонность. Итогом этих игр является то, что самец откладывает сперматофор, который самка потом принимает клоакой. Сперматофор представляет собой пакет сперматозоидов, помещенный на "подставку" из желатинообразного вещества. Размеры сперматофора невелики и в зависимости от вида колеблются от 2 до 10 мм. После того как сперматофор попадет в клоаку самки, сперматозоиды выходят и концентрируются в особом отделе клоаки - сперматотеке. Там они могут сохраняться некоторое время, у отдельных видов саламандр до 2,5 года. Свою функцию сперматозоиды выполняют в момент прохождения икринок из яйцевода по клоаке. Эта форма оплодотворения является внутренней по смыслу, но внешней по форме. Другие саламандры, например углозубовые, размножаются путем чисто внешнего оплодотворения - самцы этих саламандр выделяют сперму в воду, окружающую кладку с икрой.

Как правило, в первые дни после выхода из икры у личинок передние конечности еще не функционируют, а задних нет совсем. Личинки имеют заметные внешние жабры, которые сохраняются в течение всего личиночного периода развития и исчезают только после метаморфоза. Хвост личинки оторочен широкой плавниковой пластиной. Примерно на третьей неделе после выклева начинается развитие задних конечностей. Только после завершения их развития личинка готова к метаморфозу. Он завершает личиночную стадию развития: жабры пропадают, включается легочное дыхание, характер кожных покровов постепенно меняется, и личинка довольно плавно переходит в состояние молодой саламандры. Срок развитие личинок различен и зависит не только от вида, но и от конкретных внешних условий. Коротко можно сказать, что в теплой воде развитие происходит быстрее, в холодной - медленнее. Например, срок развития личинки у обыкновенного тритона в обычных условиях составляет 86 дней, а в отдельных популяциях 2 - 3 года!

42. Личинка хвостатой амфибии

Половой зрелости саламандры достигают, как правило, после 3 лет со дня выклева. Однако у тигровой амбистомы половая зрелость наступает всего через 1 год, у иглистого тритона - через 2 года. У других видов саламандр до наступления половой зрелости может пройти 4 - 5 лет, а в отдельных популяциях и 7 лет. Таков, например, обыкновенный тритон.

В заключение несколько слов о питании личинок. Питаются личинки хвостатых земноводных только водными беспозвоночными - ловят личинок комаров, веснянок, бокоплавов, крупных дафний, циклопов и т. д., практически все, с чем могут справиться, вплоть до мелких моллюсков - шаровок.

Бесхвостые амфибии. Это последний из отрядов земноводных, самый многочисленный и процветающий. Отряд включает 31 семейство, 301 род и 3438 видов. Первые представители живущих ныне на Земле бесхвостых земноводных появились 190 млн. лет назад. С тех пор многое изменилось - исчезли одни материки, появились другие. А на осколках древней суши и сейчас существуют самые древние наземные позвоночные - лягушки семейства гладконогих: три вида новозеландских лиопельм (Leiopelma) и хвостатая лягушка (Ascaphus truei), живущая в Скалистых горах на границе США и Канады. Сейчас эти четыре вида теряются среди тысяч видов своих сородичей. Ну а тогда, в начале юрского периода, они были первыми. Спустя 50 млн. лет появились круглоязычные лягушки и пипы; еще через 30 млн. лет - жабы и квакши. Снова минуло 30 млн. лет и появились настоящие лягушки. Последними, "всего" 23 млн. лет назад, сформировались узкоротые квакши - самая молодая группа из современных бесхвостых амфибий.

43. Обыкновенная чесночница (Pelobates fuscus)

Как видите, временной диапазон в развитии современных групп амфибий очень широк. Широк и спектр различных приспособлений, выработанных бесхвостыми земноводными в процессе эволюции.

Распространение бесхвостых амфибий ... Проще объяснить, где их нет. Это Арктика и Антарктика.

В остальных же местах какие-либо амфибии есть обязательно. Хотя, конечно, максимальное разнообразие видов бесхвостых земноводных там, где для них наиболее благоприятные условия, - во влажных тропиках Америки, Африки и Юго-Восточной Азии.

По разнообразию освоенных биотопов бесхвостые земноводные оставляют далеко позади все другие отряды амфибий. Среди них есть роющие, водные, полуводные, наземные и древесные виды. Но перед тем как перечислять представителей этих групп, следует отметить одну достаточно закономерную особенность - в разных районах Земли при освоении сходных местообитаний формируются животные сходного внешнего вида и биологии. Это наблюдается и в истории расселения бесхвостых земноводных. На каждом из континентов есть группы бесхвостых амфибий, хоть и происшедших из совершенно различных семейств, но внешне очень сходных. Как пример можно привести представителей роющих форм бесхвостых амфибий. В Европе это чесночницы, в Америке - лопатоноги (и те и другие из семейства чесночниц). В Африке - лягушки-поросята (Неmisus) из семейства настоящих лягушек, в Австралии - лягушки рода Arenophryne из семейства миобатрахид. Их всех отличает плотное телосложение, крупные глаза, влажная кожа и, главное, специальные роговые лопаточки на задних лапах - ороговевший пяточный бугор. Именно с его помощью они успешно роют норы. Из-за этого приспособления американские лягушки скафиопусы получили второе название - лопатоноги. Когда чесночница или лопатоног зарываются, то делают они это совсем не так, как крот, - вперед головой, а наоборот - пятясь назад. При этом амфибии вырывают землю из-под себя, в чем им очень помогают их лопатки на задних ногах. Когда чесночница движет лапой от себя, лопатка отгибается под прямым углом к лапе и, как ковш экскаватора, отгребает землю. А когда лапа движется обратно - лопатки прижимаются к ней и не мешают приведению ее под тело животного для нового гребка.

Среди водных амфибий столь выраженного сходства нет. Причина тому - различия в типах водоемов, освоенных животными. В Центральной и Южной Африке в илистых прудах обитает группа Xenopinae, имеющих скользкую гладкую кожу и отличающихся от остальных амфибий тремя парами роговых когтей на задних лапах. В бассейне Амазонки, в теплой воде ее притоков и в сходных с ними реках бассейна Карибского моря обитает группа Pipinae. Эти амфибии имеют характерное уплощенное тело, покрытое грубой кожей. А в горных озерах Анд при температуре воды около 10° С обитают амфибии подсемейства Telmatobiinae. Они знамениты большим количеством широких кожных складок, как, например, Telmatobius culeus и Atelognathus patogonicus. Эти складки позволяют им легче выводить из организма углекислый газ. В этом ряду уместно вспомнить и о волосатой лягушке, обитающей в холодных горных ручьях Нигерии и Заира (хотя по экотипу она относится к следующей группе бесхвостых амфибий). У самцов этого вида в сезон размножения появляется множество кожных выростов, действительно напоминающих толстые, но мягкие волосы. Расположены они по бокам тела и по верхней поверхности задних лап и служат для создания дополнительной поверхности и облегчения кожного дыхания.

Полуводные формы бесхвостых земноводных, т. е. собственно земноводные, настолько многочисленны по систематическим группам и однообразны по внешнему виду, что описывать их специально нецелесообразно. Достаточно представить себе нашу озерную лягушку (Rana ridibunda) как один, основной, тип полуводных амфибий и краснобрюхую жерлянку (Bombina bombinа) как другой, более малочисленный, тип, и вы получите полное представление об этой группе животных.

Следующая, довольно богато представленная группа - наземные бесхвостые амфибии. В ней есть свои "законодатели мод", определяющие специализированные группы. Например, жабы. Все жабы ведут наземный образ жизни, возвращаясь к воде только для размножения (хотя есть среди них редкие виды, которые и этого не делают). Наши серая и зеленая жабы являются типичными представителями этой группы. Жабы приспособились не столько к прыганию, сколько к хождению по земле, поэтому задние лапы у них относительно коротки. Кожные покровы жаб сухи и шершавы, у самцов некоторых видов на коже множество мелких роговых шипиков. Основным средством пассивной защиты жаб являются околоушные железы - паротиды, содержащие едкий секрет. Выбрызгивать его жаба не может, и только когда какой-либо враг схватит ее зубами, проколет эти железы, секрет их попадет в пасть нападающего. У большинства жаб секрет паротид не столько ядовит, сколько едок. Однако собака, съевшая жабу-агу, обречена на гибель. У многих видов жаб и икра обладает едкими свойствами и рыбы - одни из основных поедателей икры - предпочитают ее не трогать.

44. Суринамская пипа (Pipa pipa) удивляет не только особенностями размножения, но и всем своим видом

Вторая условная подгруппа бесхвостых земноводных объединяет животных, похожих на настоящих жаб, но систематически принадлежащих к другим семействам. Есть такие среди свистунов, квакш, настоящих лягушек и узкоротых квакш. Но в каждом из перечисленных семейств жабообразные представители имеют все же свои, только им присущие особенности. Так, в семейство свистунов входят рогатые жабы (Ceratophris). Большая часть этого рода крупные (до 200 мм) большеголовые земноводные с яркой пятнистой окраской. Обитают они на земле среди травы и опавших листьев в тропических и субтропических областях Южной Америки. Огромная голова этих жаб (а по длине она примерно равна одной трети длины тела животного) состоит из одних челюстей. Когда эти амфибии сидят, зарывшись "по пояс" в листья и совершенно сливаясь с окружающим фоном, они больше всего напоминают живой и хорошо замаскированный капкан, который срабатывает быстро и сжимает очень крепко. Это позволяет рогатым жабам специализироваться на ловле не столько насекомых, сколько других позвоночных - амфибий, мелких грызунов, а также птиц.

Плоскоголовая лягушка-водонос (Cyclorana platycephala) обитает в пустынях Центральной Австралии.

Эта лягушка знаменита тем, что может накапливать в подкожных лимфатических мешках такое количество воды, которое превышает половину ее собственной массы. Справедливости ради необходимо сказать, что такими же способностями обладают живущие по соседству миобатрахиды. Это роющие амфибии, прячущиеся в сухой сезон в глубокие норы, - Notaden nichollsi и Neobatrachus wilsnorei. Разница заключается лишь в том, что запасают они воду не в подкожных лимфатических мешках, как предыдущий вид, а в гипертрофированном мочевом пузыре. Вода, содержащаяся в нем, настолько чиста, что охотно используется австралийскими аборигенами для питья во время переходов по пустыням. Совсем другой механизм сохранения воды во время засухи свойствен африканской лягушке-быку (Pyxicephalus adspersus). Это очень крупное животное из семейства настоящих лягушек сходно по комплекции с рогатыми жабами и подобно им охотится на других позвоночных. Впадая в спячку во время сухого сезона, она окружает себя особым многослойным коконом из слизи, выделяемой кожей. Засохнув, слизь защищает животное от высыхания. Только одни ноздри животного остаются открытыми, чтобы поддерживать дыхание. Но подобная способность не уникальна. Ее демонстрируют и отдельные представители рогатых жаб и родственные им американские лепидобатрахусы.

Завершает группу наземных бесхвостых земноводных группа узкоротых квакш - обитателей Юго-Восточной Азии. Отличаются они от жаб более мелкими размерами и отсутствием паротид. Будучи очень маленькими, многие узкоротые квакши питаются в основном муравьями и термитами. Узкоротые квакши по своей экологии занимают промежуточное положение между наземными и роющими формами.

Древолазы в свою очередь являются переходными формами между наземными и древесными бесхвостыми амфибиями. Эти мелкие земноводные обитают не только на земле среди лиственного опада, но и часто забираются для охоты или размножения на нижний ярус растительности. Такой образ жизни характерен не только для собственно древолазов (Dendrobates), но и для близкородственных листолазов (Phyllobates). Мы уже упоминали ранее о ядовитости листолазов, поэтому здесь ограничимся характеристикой силы яда только одного из них - листолаза ужасного (Ph. terribilis). Его кожные выделения равны по силе действия яду тайпана - одной из самых ядовитых змей мира, и в 35 раз токсичнее яда среднеазиатской кобры - самой ядовитой змеи нашей страны. Яд других листолазов значительно слабее, но попадание его в кровь через порезы и царапины очень опасно. Это обстоятельство заставляет производить для лечения людей, отравленных ядом дендробатид, специальные сыворотки.

И последняя группа - бесхвостые земноводные, обитающие на деревьях. В Европе они представлены только настоящими квакшами Hyla, в Южной Азии - веслоногими лягушками Rhacophoridae, в Австралии и Океании - квакшами рода Litoria, в Центральной и Южной Африке - веслоногими лягушками и гиперолиидами (Нуреroliidae), в Северной Америке - настоящими квакшами, в Южной и Центральной Америке, помимо последних, - еще и свистунами (Leptodactylidae) и родственными центроленидами (Centrolenidae). Как видите, систематическое богатство огромное. Объединяет этих амфибий ряд общих черт в анатомии, обусловленных образом жизни. Это диски на кончиках пальцев, обеспечивающие лучшее прилипание лап к поверхности листьев, большие глаза и сильно развитые конечности. Освоение древесного яруса бесхвостыми амфибиями шло различными, даже альтернативными путями - увеличением подвижности, изменением размеров самого животного как в одном, так и в другом направлении.

45. Квакша с помощью присосок на пальцах легко удерживается на стекле

Основное направление в приспособлении к древесному образу жизни - миниатюризация животных. Ярким примером в этом отношении служат африканские гиперолииды. Большинство представителей этого семейства мелкие и очень мелкие амфибии, с длиной тела 15 - 18 мм. Эти пестрые, яркие, громкоголосые лягушки обитают в пологе леса и спускаются вниз только для откладки икры.

Второй путь - противоположность первому. Амфибии этой группы характеризуются крупными размерами. Например, гигантская австралийская квакша имеет длину тела 135 мм, не многим менее ее соотечественница - голубая квакша. Сходные размеры имеют некоторые южноамериканские филломедузы. Большие размеры этих животных позволяют им легче переносить жаркий и сухой дневной период, но в то же время ограничивают подвижность и затрудняют поиск укрытий. Последнее заставляет их "изобретать" дополнительные механизмы защиты от высыхания. Наиболее оригинальный из них известен для одной из филломедуз - Ph.sauvagei. Кожа этих лягушек вырабатывает специальное вещество, напоминающее воск. В жаркий день, когда испарение через кожу особенно велико, эта лягушка покрывает всю спину "самодельным" воском, подобно тому, как это делают люди, натираясь кремом от солнечных ожогов. Только если крем впитывается в кожу, то восковой секрет филломедузы остается на ее поверхности, создавая водонепроницаемую пленку, позволяющую поддержать водный баланс даже на самом солнцепеке. У некоторых других древесных амфибий, чтобы защититься от солнца и излишнего испарения, кожа на спине стала грубой и сухой, как у жаб. Таковы, например, представители азиатского рода Theloderma.

Третья группа древесных амфибий занимает как бы промежуточное положение между описанными двумя. Амфибии обладают средними размерами и проигрывают мелким формам в способности прятаться и крупным в приспособленности к нахождению на солнцепеке. Но высокая подвижность позволяет им успешно регулировать как температурный, так и водный баланс. В быстроте и дальности прыжков они превосходят всех своих сородичей. Достигается это не только благодаря силе лап. У всех древесных бесхвостых земноводных есть перепонки на задних лапах (у одних больше, у других меньше, но только на задних), а у некоторых веслоногих лягушек из Южной Азии и южноамериканской планирующей лягушки (Agalichnis spurelli) перепонки есть и на передних лапах. И именно благодаря этому они могут, прыгнув с ветки и широко растопырив пальцы, планировать. Конечно, полет их не очень далек. Так, чернопятнистая веслоногая лягушка (Rhacophorus nigromaculatus), прыгнув с высоты 5 м, может пролететь 7 м (при этом учитывается только длина горизонтального перемещения), а для центрально-американской лягушки Phrynohyas venulosa зарегистрирована длина полета в 27 м, но уже с высоты 42 м.

46. Веслоногая лягушка (Rhacophorus sp.)

В самом начале очерка об амфибиях мы уже упоминали некоторых бесхвостых как самых мелких представителей амфибий. Но среди бесхвостых земноводных есть и свои гиганты. В первую очередь к ним необходимо отнести лягушку-голиафа (Conrana goliath), обитающую на территории шириной всего 100 км вдоль побережья Камеруна. Длина ее тела достигает 300 мм, а масса 3,25 кг. Немногим уступают ей американские сородичи: жаба Бломберга (Bufo blombergi), жаба-ага (Bufo marinus) и изменчивая рогатка (Ceratophris varia), имеющие длину тела 200 - 250 мм.

Немного о питании бесхвостых амфибий. Все они во взрослом состоянии подобно другим земноводным - хищники. Большинство бесхвостых амфибий ловит добычу с помощью языка, расположенного во рту довольно своеобразно - задом наперед. Корень языка расположен впереди, а свободная часть - конец языка - обращена в глубь рта. При ловле добычи амфибия выбрасывает язык вперед и им как бы прихлопывает ее сверху. Кончик языка бесхвостых амфибий липкий, и насекомое, прилипшее к нему, втягивается в рот хищника. На этом странности лягушачьего питания не заканчиваются. Язык, обращенный корнем наружу, не может эффективно проталкивать пищу в глотку; ему нужна помощь, и амфибии помогают ему... глазами. Их крупные глаза не отграничены костными перегородками от полости рта и при зажмуривании нижняя часть глазного яблока оказывается как бы вдавленной в полость рта. Так с их помощью, поочередно или одновременно зажмуриваясь, амфибии проталкивают пойманную добычу в глотку. А внешне при этом создается впечатление, что лягушка просто смакует какого-либо вкусного мотылька, зажмуривая глаза от удовольствия. Но, возможно, он для нее действительно очень вкусный.

Основная часть земноводных питается различными беспозвоночными - членистоногими, моллюсками, червями. Однако есть отдельные виды, которые специализируются на каком-либо одном виде корма. Это, например, носатая жаба (Rhynophrynus dorsalis) из Центральной Америки, питающаяся исключительно термитами. В процессе кормовой специализации язык этих амфибий стал тонким и длинным, совсем не похожим на язык других земноводных и, скорее, напоминает язык муравьеда. Но есть среди амфибий и такие хищники, которые ловят добычу и посущественнее - других амфибий, мелких птиц и млекопитающих. Это уже упоминавшиеся рогатки, африканская и американская лягушки-быки. Есть подобные хищники и среди древесных амфибий. Например, квакша (Hemiphractus proboscidens), питающаяся почти исключительно другими бесхвостыми земноводными. Специализация на крупной добыче привела к перестройке их ротового аппарата. Челюсти их очень сильны, язык не выбрасывается вперед, а добыча направляется в глотку уже не с помощью глаз, а благодаря специализированному подъязычному аппарату. Глаза же, наоборот, специально защищены костной перегородкой, чтобы жертва не могла их повредить, когда бьется в челюстях у жабы.

Особую группу в плане пищевой специализации составляют амфибии семейства пиповых - они вообще лишены языка. Ловят они добычу очень своеобразно. При резком открывании рта (а ротовая полость у пип просто огромна по сравнению с их собственными размерами) вода устремляется внутрь и увлекает с собой зазевавшуюся добычу. Потом вода процеживается через углы рта, а попавшаяся рыбка протаскивается с помощью подъязычного аппарата и мускулистых стенок ротовой полости, являющейся видоизмененным соединением глотки и пищевода и окутывающей жертву подобно смирительной рубахе, еще дальше - в желудок. Если же жертва слишком велика и не поместилась сразу во рту, пипа придерживает ее и направляет в пищевод с помощью тонких пальцев передних лап. Пипы не могут "сжать лапу в кулак" и способны только сводить пальцы между собой, так что эти манипуляции напоминают обед с использованием китайских палочек для еды.

47. Личинка бесхвостых амфибий - головастик

Разнообразие местообитаний бесхвостых амфибий, которым вызвано такое разнообразие форм, сказалось и на особенностях их размножения. О некоторых формах заботы о потомстве мы уже говорили. Следует добавить, что среди бесхвостых земноводных есть не только псевдоживородящие виды (такие, как упоминавшиеся ранее австралийские миобатрахиды или ринодерма Дарвина), но и виды с настоящим живорождением. Это пустынные африканские жабы рода Nectophrynoides и древесная лягушка из Пуэрто-Рико - Eleutherodactilus jasperi. Однако большинство бесхвостых амфибий имеют стадию свободноплавающей личинки - головастика. Питаются головастики растительной пищей. Для этого требуется определенный орган, который измельчал бы растения. Этим органом является роговая терка. Она представляет собой несколько рядов зазубренных роговых пластинок, с помощью которых головастики соскабливают растительные обрастания с находящихся в воде камней, различных предметов и растений. Если же головастики питаются детритом, то роговыми пластинками перетираются донные осадки. Хотя многие головастики способны при недостатке растительной пищи переходить на животные корма, т. е. начать поедать других головастиков (более мелких или более ослабленных), но настоящие хищники - только головастики рогатой жабы (Ceratophris cornuta). Мощный роговой клюв, снабженный мускулатурой, позволяет этим головастикам охотиться за другими водными животными. Несколько особняком среди головастиков стоят головастики пиповых. Питаются они исключительно за счет процеживания воды, отцеживая при этом взвешенные в ней одноклеточные водоросли и простейших. Никакого скоблящего аппарата у головастиков пип нет.