Плотность населения ящериц в разных биотопах и географических зонах

Несмотря на то, что прыткая ящерица является в целом эвритопным видом, ее биотопическая приуроченность заметно отличается в разных частях ареала (см. гл. V). Говоря о сравнении численности ящериц в разных биотопах и разных географических зонах, в качестве основного критерия оказывается целесообразным использовать плотность населения, т. е. численность, отнесенную к определенной территории. Эта плотность, выражаемая в экземплярах взрослых ящериц, встречающихся на площади 1000 м², позволяет проводить как сравнение разных биотопов и популяций внутри одной зоны, так и сравнение одних и тех же биотопов в разных зонах, и сравнение целых зон между собой (см. табл. 54). В лесной зоне типичные биотопы - в основном лесные опушки, поляны, пойменные леса, пойменные луга, водораздельные луга и береговые склоны и лишь в незначительной степени антропогенные биотопы. Численность ящериц в этой зоне сравнительно незначительна в разных населяемых ими биотопах (до 8,3 экз./1000 м²). Максимальная численность вида в этой зоне обнаружена на склонах. Видимо, береговые склоны создают наиболее благоприятные условия обитания - мягкие песчаные почвы, удобные для постройки нор, более постоянную влажность в связи с близостью воды, хорошую освещенность (прогреваемость).

Следующими по плотности населения ящериц в естественных биотопах лесной зоны оказываются опушки леса (4,1 экз./ 1000 м²) и светлые пойменные леса (3,3 экз.). Как видно из табл. 53, численность ящериц в антропогенных биотопах этой зоны заметно превышает численность ее в природных биотопах. Средняя численность ящериц в лесной зоне, в подходящих для нее биотопах, оказывается в целом весьма невысокой - 4,4 экз./ 1000 м².

Численность ящериц в лесостепной зоне оказывается заметно более высокой, чем в лесной. Это подтверждается максимальными величинами численностей в подходящих биотопах (до 38,6 экз./1000 м²) и средней численностью по всей зоне (17,3 экз./1000 м²). Особенности населяемых ящерицей биотопов в этой зоне характерны и для лесной зоны. В этой зоне численность животных в антропогенных биотопах (обочины дорог, насыпи, лесополосы, посадки, межи на полях и т. п.) значительно выше, чем в лесной зоне.

Таблица 54

^*(По данным Л. Г. Динесмана и М. Л. Калецкой (1952), В. Л. Булахова и Н. Ф. Константиновой (1972), В. К. Жарковой (1973а), Г. П. Лукиной (19666), М. Ф. Тертышиикова (1972б), З. П. Хонякиной, В. А. Кутузовой, А. С. Баранова, А. В. Валецкого, А. В. Яблокова, В. И. Борисова.)

В степной зоне прыткая ящерица наиболее многочисленна. При этом надо учесть, что и по разнообразию занимаемых биотопов эта зона превосходит остальные (см. гл. V).

Естественно, что среди разнообразных биотопов, населяемых ящерицами, в этой зоне встречаются и биотопы с весьма низкой численностью, не превосходящей численность в большинстве биотопов лесной и лесостепной зон, но в целом и по максимальной плотности населения отдельных природных биотопов (до 92,5 экз./1000 м²) и по средней плотности для всей зоны (40,4 экз./1000 м²) она, безусловно, превосходит все остальные. В этой зоне прыткая ящерица окончательно сменяет биотопы, связанные с лесом, на 'биотопы открытых пространств. Однако по-прежнему наиболее предпочитаемыми природными биотопами являются склоны оврагов, балок, береговые склоны и другие естественные понижения, где прыткая ящерица достигает наибольшей численности. Даже в случае обитания в лесных биотопах (обычным для этой зоны лесным биотопом является лишь пойменный лес) численность ящериц в них заметно меньше, чем в непосредственной близости расположенных открытых биотопах. Примером может служить популяция ящериц в окрестностях г. Верхний Мамон (среднее течение р. Дон). Здесь в пойменном лесу плотность ящериц составила 9,6 экз./1000 м², тогда как на склонах балок, покрытых редким кустарником, плотность достигала 44,4 экз./1000 м².

В этой зоне наверное, большая часть популяций обитает в антропогенных биотопах. Это связано со значительной хозяйственной (в основном сельскохозяйственной) освоенностью этой зоны. Могучая сеть шоссейных и грунтовых дорог и железнодорожных путей, с малопосещаемыми человеком кюветами, насыпями, снегозащитными посадками, большая протяженность полезащитных лесных полос, межи между полями - все это создает биотопы, чрезвычайно удобные для прыткой ящерицы. Именно здесь плотность населения вида достигает максимальных величин для всего ареала. Так, в окрестностях г. Крымска (Краснодарский край) Г. П. Лукина в 1966 г. обнаружила плотность населения 100 экз./1000 м², в 1973 г. в окрестностях г. Ростова-на-Дону, в овражках, возле небольшого пруда, окруженного со всех сторон полями, плотность населения прыткой ящерицы составила 77,5 экз./1000 м² (Баранов; Валецкий, личное сообщ.). В среднем плотность ящерицы в антропогенных биотопах в этой зоне, как и в предыдущих, описанных зонах, несомненно, много выше, чем в природных биотопах.

В полупустынной зоне плотность населения ящериц не очень велика. Предпочитаемые здесь биотопы относятся, как и в степной зоне, к биотопам открытых пространств: пойменные луга, склоны и другие естественные понижения. Плотность населения в такого рода биотопах достигает 32,7 экз./1000 м². В среднем по населяемым ящерицей естественным биотопам полупустынной зоны плотность составляет 13,3 экз./1000 м².

В этой зоне подавляющая часть популяций ящериц обитает в .природных, а не в антропогенных биотопах. При этом интересно отметить, что, несмотря на редкость встречаемости ящериц в антропогенных биотопах, плотность ее в таких биотипах достаточно велика и превышает среднюю плотность населения по всей зоне (26,9 экз./1000 м²). Эта редкость встреч ящериц в антропогенных биотопах скорее всего вызвана тем, что полупустынная зона еще слабо освоена человеком и антропогенных биотопов в ней сравнительно мало. Напомним, что в этой зоне, согласно правилу смены стаций, прыткая ящерица старается придерживаться увлажненных мест, столь необходимых для откладки и развития яиц (см. гл. VII). В среднем плотность населения ящериц в подходящих биотопах этой зоны довольно велика (25,6 экз./1000 м²) и превосходит (плотность населения ящериц в лесной и лесостепной зонах.

В горных районах основными населяемыми биотопами являются пойменные и горные луга, горные склоны, береговые склоны и в некоторых случаях каменистые россыпи разного типа. Плотность населения в такого рода биотопах довольно велика и колеблется сравнительно незначительно: от 10,7 до 40,9 экз./1000 м^2*. Средняя плотность населения ящериц в подходящих биотопах в горной зоне сравнительно высока - 27,6 экз./1000 м², что значительно выше, чем в среднем по лесной и лесостепной зонам, и примерно столько же, сколько в зоне полупустынь.

^*(По последним данным, в долине ручья на Зап. Алтае (левый берег р. Кульджир, высота около 1000 м над ур. м.) максимальная численность ящериц составляла 58 экз./1000 м², а средняя (для всего участка в 9 га) - 27,6 экз./1000 м² (А. С. Розанов, сообщ.).)

Интересными оказываются определения плотности населения (прыткой ящерицы в девяти популяциях, выделенных в предыдущем разделе главы. Оказывается, размах колебаний плотности населения в разных популяциях весьма значителен - от 2,5 до 116,7 экз./1000 м². В среднем плотность населения по популяции близка к средней плотности населения ящериц в биотопах степной зоны и составляет 50,3 экз./1000 м².

В заключение этого раздела рассмотрим некоторые общие тенденции в распределении плотности населения ящериц по всему пространству ареала вида. Наибольшая плотность характерна для степной зоны, наименьшая - для лесной. Горные районы, полупустыи и лесостепная зона в отношении плотности ящериц в населяемых ею биотопах различаются незначительно. Во всех зонах плотность оказывается выше в открытых биотопах. Во всех зонах средняя плотность населения оказывается заметно выше также и в антропогенных биотопах. Это обстоятельство свидетельствует о важном качестве прыткой ящерицы как вида: она легко "уживается" с человеком, и хозяйственное освоение территорий, как правило, не ведет к ее уничтожению, как это происходит часто с другими видами наземных позвоночных. Это качество вида делает его не только важным компонентом агроценозов и антропогенных ландшафтов, но и определяет интерес его исследования как в известной степени модельного вида, за процессом микроэволюции которого удобно вести наблюдения и производить эксперименты.