Эмбриональное развитие

Эмбриогенезу рептилий посвящено большое число работ, в которых в основном содержатся данные по развитию отдельных органов. Формирование провизорных органов некоторых видов ящериц рода Lacerta изучены Шауинсландом (Schauinsland, 1906). А. М. Сергеев (1940 - 1943) исследовал функциональное значение этих органов рептилий в связи с развитием на суше. Эмбриональному развитию ящериц посвящены работы Дж. Пастилса (Pasteels, 1957), который описал процесс гаструляции и некоторые стадии развития, и Г. Луппa (Luppa, 1961), исследовавшего формирование и развитие пищеварительного тракта. Темпам развития органов пищеварения и особенностям питания плодов в эмбриогенезе, а также различным температурным адаптациям на ранних стадиях развития зародышей пресмыкающихся посвящен цикл работ И. Н. Зусмана (1964 - 1974).

Особый интерес для изучения развития "ящериц представляют работы Дж. Дюфора, Дж. Губерта (Dufaure, Hubert, 1961), в которых выделено 40 стадий развития эмбрионов живородящей ящерицы (L. vivipara), описаны гаструляция, ранние этапы развития амниона и аллантоиса, а также подробно изучено эмбриональное развитие гонад этих ящериц (Dufaure, Hubert, 1966). В дальнейшем указанные авторы в таком же плане провели изучение эмбрионального развития Vipera aspis, для которой выделили 13 стадий эмбриогенеза. Эти стадии теперь часто принимаются за основу при описании эмбрионального развития Других видов пресмыкающихся.

Среди многочисленных работ, посвященных эмбриональному развитию разных видов рептилий (Даниелян, 1970 - 1974; Корнева, 1967, 1969; Lehr, 1964; Deraniyagala^ 1958; Miller, 1963; Nathukkaruppan et all., 1970, и др.), эмбриональное развитие прыткой ящерицы рассматривается только в работе К. Петера (Peter, 1904).

Ниже будут рассмотрены некоторые вопросы эмбрионального развития и постэмбрионального роста прыткой ящерицы. Эксперименты по инкубации яиц проводили в террариумах Кафедры зоологии Ереванского университета Ф. Д. Даниелян, в Калужском областном краеведческом музее А. Б. Стрельцов и в Институте биологии развития АН СССР А. С. Баранов и В. И. Подмарев. Последующие данные по эмбриональному развитию приводятся по наблюдениям Ф. Д. Даниеляна.

Условия инкубации яиц

Для изучения развития прыткой ящерицы самок после спаривания вылавливали за две-три недели до начала кладки. Всех пойманных ящериц размещали в отдельных банках с песком, где они и откладывали яйца. В песке делали углубление, куда помещали отложенные яйца и прикрывали картонным кружком. В каждой кладке учитывали число яиц, начальные размеры и их вес, в дальнейшем следили за изменением размеров и веса яиц во время инкубации. В общем было получено 550 яиц, которые были инкубированы в одинаковых условиях при определенной температуре. Как показали в своей работе Либерман и Покровская (1943), для развития яиц прыткой ящерицы нормальная влажность лежит в пределах 2,5 - 17,5%, т. е. для развития яйца используется лишь капиллярная вода. Яйца прыткой ящерицы инкубировали при 25° и влажности - 16,5%.

При проведении инкубации яйца вскрывали каждый день, начиная со дня откладки, а с пятого дня развития - каждые пять дней. В каждой пробе брали в среднем по 10 эмбрионов.

Изменение размеров яиц в процессе развития

Размеры яиц прыткой ящерицы варьируют от 12,1 до 15,2 мм в длину и от 7,2 до 8,5 мм в ширину. Не менее значительно варьируют яйца и по весу. Вес целого недавно отложенного яйца колеблется от 550 до 940 мг (средний вес 600,0 ± 0,05 мг).

Скорлупа яиц прыткой ящерицы весит около 0,30 мг, что составляет около 5,6% от общего веса яйца (Либерман, Покровская, 1943). Свежеотложенные яйца имеют мягкую кожистую скорлупу, которая, как показал А. М. Сергеев (1943), состоит из нескольких слоев. В ней содержится некоторое количество извести, иногда выделяющейся на поверхность в виде кристаллов.

Таблица 39

В процессе развития яиц их размеры и вес постепенно увеличиваются (табл. 39). Однако этот рост нельзя использовать для определения степени развития, так как, несмотря на различие в размерах, в яйцах одного дня откладки, как выяснилось, содержатся эмбрионы, находящиеся на одинаковой стадии развития. Это хорошо объяснимо: для некоторых Squamata, откладывающих яйца с мягкими оболочками, уже давно описано явление увеличения размеров яиц по мере развития эмбриона в силу поступления в яйцо воды извие через оболочку, приводящего как бы к набуханию яйца (Brimley, 1903; Mulherkar, 1962; Сергеев, 1943; и др.)- Увеличение длимы тела эмбриона в яйцах прыткой ящерицы представлено на рис. 69.

Рис. 69. Увеличение длины тела эмбрионов прыткой ящерицы в разные дни развития. По данным Ф. Д. Даниеляна, А. А. Симоняна

Таблица 40

Развитие эмбрионов по стадиям

Нами изучено более 300 эмбрионов прыткой ящерицы па разных стадиях развития.

В табл. 40 приведены основные промеры эмбрионов, начиная с момента откладки яиц.

В момент откладки яиц амнион покрывает весь эмбрион. Зародыш лежит на боку. Аллантоис в виде небольшого бугорка располагается в нижней части тела.

Эмбрион 2-дневный. Начинают выпячиваться глазные пузырьки и формироваться хрусталик. Аллантоис хорошо различим в виде округлого выпячивания. Начинают появляться 1 - 2 жаберных отверстия, присутствует 25 пар сомитов (рис. 70, 1).

Рис. 70. Общий вид эмбрионов прыткой ящерицы на разных стадиях развития. 1 - 2-й день развития; 2 - 5-й день развития; 3 - 8-й день развития; 4 - 10-й день развития; 5 - 15-й день развития; 6 - 20-й день развития; 7 - 8 - 25-й день развития; 9 - 30-й день развития; 10 - 35-й день развития; 40-й день развития; 12 - 45-й день развития. Фото Ф. Д. Даниеляна, А. А. Симоняна

Эмбрион 4-дневный. Аллантоис занимает ¹/₄ часть тела. Глазной бокал продолжает углубляться (рис. 70, 2).

Эмбрион 5-дневный. Зачаток глаз приобретает форму подковы. Отверстие сосудистой оболочки глаза открыто. Появляются зачатки передних и задних конечностей. Видно третье жаберное отверстие (см. рис. 70, 2; 71, 1).

Эмбрион 8-дневный. Появляются очертания глазной чаши (см. рис. 70, 3).

Эмбрион 10-дневный. Формируется головной мозг в виде бугорка. Начинается развитие нижней челюсти, верхнечелюстные отростки широко раздвинуты. Конечности видны в виде почкообразпых выростов. Открывается четвертое жаберное отверстие (см. рис. 70, 4; 71, 2).

Эмбрион 15-дневный. Нижняя челюсть не доходит до верхней челюсти. Конечности уплощены на краях, лопастевидные. Глаза слабо пигментированные и выпуклые. Вокруг глазной чаши образовалось веко, внутренний край которого имеет круглую форму. Видна печень. Копулятивяые выросты в виде двух бугорков (см. рис. 70, 5; 71,3, 4).

Эмбрион 20-дневный. Глаза хорошо пигментированные. Веко стало более широким. Конечности лопастевидные, уплощены на краях, формируются зачатки пальцев. Копулятивиые выросты хорошо выражены в виде двух выпячиваний (см. рис. 70, 6; 71, 5).

Эмбрион 25-дневный. Видны полушария переднего мозга и теменной глаз. Веко имеет более или менее овальную форму. Нижняя челюсть еще не доходит до края верхней. Пальцы передних и задних конечностей зазубренные, между пальцами имеется перепонка. На хвосте проступают очертания чешуи (см. рис. 70, 7, 8; 71, 6).

Эмбрион 30-дневный. Появляется пигментация на голове. Начинает закладываться слуховая перепонка. Нижняя челюсть окончательно сформировалась. Мозг закрывается тонкой перепонкой.

Рис. 71. Передние конечности эмбриона прыткой ящерицы на разных стадиях развития. 1 - эмбрион в возрасте 5 - 8 дней; 2 - 10 дней; 5 - 4 - 15 дней; 5 - 20 дней; 6 - 25 дней; 7 - 30 дней; 8 - 35 дней; 9 - 40 дней; 10 - 45 дней (фото Ф. Д. Даниеляна, А. А. Симоняна)

Появляются очертания щитков на брюхе. Хвостовые чешуйки дифференцированы в виде колец. В лапке замечается дифференциация 5 пальцев. На кончиках пальцев видны густо пигментированные участки - (места образования когтей. Копулятивные выросты у самцов начинают раздваиваться (у самок они ввернуты вовнутрь) (см. рис. 70, 5; 71, 7).

Эмбрион 35-дневный. Внутренний край века доходит почти до зрачка. Отчетливо видна слуховая перепонка. На голове заметны очертания появившихся щитков. На кончиках пальцев закладываются чешуи. Видны прианальные и анальные щитки. Появляется пигментация на спине. У самцов вершины копулятивных выростов раздвоились на две лопасти (см. рис. 70, 10; 71, 8).

Эмбрион 10-дневный. Веки хорошо развиты. Очерчиваются нижнечелюстные и нижнегубные щитки. На горле видны чешуи, но они непигментированные. Хорошо выражены бедренные поры. Когти полностью сформировались (см. рис. 71, 9).

Конечности пигментированные. Копулятивные выросты вросли вовнутрь. Все тело слабо пигментировано, на спине появляются темноватые продольные полоски (см. рис. 70, 11).

Эмбрион 45-дневный. На голове дифференцированы предлобные, височные, носовые, надглазничные, межчелюстные, лобные щитки. Теменная часть сильно пигментирована. Ушной щиток хорошо выражен. Окраска еще слабая, но рисунок (полосы, пятна, глазки и т. д.) вполне различим (см. рис. 70, 71, 10).

Эмбрион 50-дневный. На голове и теле как щитки, так и чешуи вполне развиты. Эмбрион приобретает пигментацию, которая имеется при рождении. Хорошо виден рисунок спины. На верхней челюсти различим слегка возвышающийся яйцевой зуб, используемый эмбрионом при разрезании яйцевой оболочки (см. рис. 70, 12).

В этой стадии эмбрион вполне готов к выходу из яйца. При выходе молодые надрезают изнутри оболочку яйца яйцевым зубом, и оболочка сразу отпадает. Иногда на яйце видно несколько разрезов, но используется лишь один. Через разрез можно видеть голову и кончик хвоста животного (рис. 72). Время от времени ящерята делают конвульсивные движения всем телом и через несколько часов, а некоторые даже через сутки покидают оболочку яйца.

Рис. 72. Момент выхода прыткой ящерицы из яйцевых оболочек в террариуме ИБР АН СССР. Фото А. В. Яблокова, Г. И. Рузавиной, Г. Т. Шваяковой

Продолжительность инкубации яиц, по имеющимся данным, несколько колеблется и составляет 43 - 50 дней. Выход молодых из яиц даже в одной кладке может быть растянут на 2 дня (наблюдения Г. Рузавиной и В. Подмарева в террариумах Института биологии развития, 1974 г.).

Ты ищешь хорошую компанию? Найди самых привлекательных спутниц в Саратове на https://saratov.indi-hub.com и позволь себе отдохнуть под их обаянием. | Открой дверь в мир незабываемого удовольствия на сайте https://ster.indi-hub.com.