Факторы, определяющие выбор ящерицей биотопа и стации

Из приведенных выше данных следует, что у прыткой ящерицы нет "типичного" биотопа. Более того, даже в пределах одного биотопа распределение ящериц крайне неравномерно. Выбор ими того или иного биотопа, тех или иных участков в нем определяется, видимо, многими факторами. Выбор ящерицей места обитания во многом зависит от освещенности, влажности, высоты снегового покрова (определяющего промерзание почвы), температурных условий, наличия корма и убежищ, величины покрытия и высоты травостоя, характера почвы биотопа (Щепотьев, 1950, 1952; Лукина, 19666; Булахов, Константинова, 1972; Тертышников, 19726). Рассмотрим некоторые из этих факторов (табл. 24а).

Таблица 24

^*(Пребывание временное.)

Пища

Прыткая ящерица поедает различных беспозвоночных (см. главу VI), поэтому она поселяется в местах с развитым и достаточно разнообразным растительным покровом, который обеспечивает обилие беспозвоночных на протяжении всего сезона активности (Щепотьев, 1950) на сухих солнечных склонах холмов в борах северной части ареала, на опушках и лесных полянах в лесной зоне, в кустарниковых зарослях, в молодых лесных насаждениях, в понижениях степной и лесостепной зон, а у южных границ ареала - на более увлажненных участках.

Убежища и условия зимовки

В качестве убежищ прыткая ящерица использует норы различных животных, многие случайные укрытия и сама роет норы.

По данным С. С. Либермана, Н. В. Покровского (1943), прыткая ящерица погибает при -4,9°. Поэтому глубина ее нор должна быть такой, чтобы исключалась гибель ящерицы при действии низкой температуры зимой. В связи с этим определенное значение приобретает фактор снежности (Формозов, 1946). Выбор места обитания во многом определяется распределением снегового покрова: ящерицы заселяют (преимущественно кустарниковые заросли, овражки и прочие понижения, где зимой накапливается достаточно снега.

Влажность

Н. В. Щепотьев (1950) относит прыткую ящерицу к влаголюбивым животным. В подтверждении этого можно сослаться на то, что ящерицы предпочитают влажные участки при выборе места для откладки яиц (Либерман, Покровская, 1943). В этой же связи значительный интерес представляет отношение прыткой ящерицы к биотопам с неодинаковым увлажнением в той или иной природной зоне. Так, например, в зоне тайги она поселяется на сухих и хорошо инсолируемых склонах холмов в сосновых лесах. В зоне смешанных лесов ящерица придерживается биотопов с пониженной влажностью в сосновых и широколиственных лесах и избегает лугов, болот, ольховых лесов и зарослей кустарника по берегам водоемов (Шарлемань, 1936). В лесостепной зоне это животное избегает не только сырые луга и леса (Гааке, 1901; Шарлемань, 1917; Roszkowski, 1924), но и глинистые и солонцеватые участки (Щепотьев, 1952). Однако на границе лесостепи и степи ящерица уже начинает заселять места с повышенной влажностью - сырые луга, долины рек, болота (Силантьев, 1894; Сухов, 1928). В степной зоне она обитает в различных понижениях в овражках с более влажными по сравнению с окружающими биотопами условиями обитания. В условиях степей Западного Предкавказья прыткая ящерица не избегает влажных мест обитания и в ее распространении, что характерно и для остальных районов степной зоны, намечается явное смещение в сторону мезофитных лугов (Лукина, 1961, 1966б). В лесах степной зоны эта ящерица ведет себя несколько иначе. Так, по данным Л. В. Булахова, Н. Ф. Константиновой (1972), в лесах юго-восточной части УССР наиболее оптимальные условия для ящерицы складываются в суховатых биотопах с постепенным снижением в сторону сухих и резким снижением в сторону влажных и сырых биотопов. И, наконец, в полупустынной и пустынной зонах данное животное явно предпочитает биотопы с повышенной влажностью.

В сухих районах ареала водоемы играют положительную роль в биотопическом размещении прыткой ящерицы. В поисках пищи она часто мигрирует к воде, где иногда концентрируется в большом количестве. Так, Г. П. Лукина в 1960 г. на 0,75 м² прибрежного ивняка насчитала 13 животных. По ее же данным (Лукина, 1966б), на берегах оросительных каналов у станицы Ново-Троицкой Ставропольского края численность прыткой ящерицы в период миграции к воде летом достигала 1000 экз./га, в то время как на отдаленных от каналов степных участках численность ящериц была в несколько раз ниже. В. Л. Булахов и Н. Ф. Константинова также отметили повышение плотности населения ящерицы на склонах берегов различных водоемов и особенно там, где в непосредственной близости от водоема расположены различные лесные участки и кустарниковые заросли. По их мнению, повышенная концентрация ящериц по берегам водоемов может быть объяснена мозаичностью микроландшафта, сочетающего в себе открытые поляны, настоящие микростепные участки, овраги, кустарниковые заросли, разнотравье, обеспечивающие достаточную освещенность, кормность и защитные условия биотопов. Значительное удаление от водоема влияет на количественное соотношение ящериц, но даже в безводных биотопах они поселяются все же приближаясь к различным лесным участкам.

Растительный покров

Данный фактор часто играет значительную роль при распределении ящериц в степных и лесных участках. Голый, без травянистого покрова грунт, толока, посевы зерновых культур и кормовых трав ящерицы обычно избегают и они практически выпадают как постоянные места обитания. В них ящерицы встречаются только по окраинам, примыкающим к лесным массивам, берегам водоемов, участкам целинных степей. Очень мало ящериц на черном паре, на бахчах, виноградниках, залежных землях, в садах, лесопитомниках и огородах.

Установлено, что существует определенный минимум проективного покрытия травянистой растительностью, при котором ящерицы поселяются в том или ином биотопе. Так, например, в лесах юго-востока Украины - это 20 - 40% (Булахов, Константинова, 1972), на Ставропольской возвышенности - 50% (Тертышников, 1972б), в Армении и Мещерской низменности - 60 - 65% (Даревский, Жаркова, сообщ.). Точно также существует и максимум проективного покрытия травянистой растительностью, превышение которого приводит к уменьшению и даже к полному исчезновению ящериц из биотопа. В лесах юго-востока Украины - это 80% (Булахов, Константинова, 1972), на Ставропольской возвышенности - 95% (Тертышников, 1972б).

По мнению И. С. Даревского, выбор ящерицами мест обитания определяется не только степенью проективного покрытия, но и ярусностью травяного покрова. По данным В. Л. Булахова, Н. Ф. Константиновой (табл. 24а), в лесах юго-востока Украины наиболее оптимальная высота травостоя равна 20 - 30 см. По-видимому, в связи с этим ящерица в открытых ландшафтах предпочитает целинные участки с более или менее высокой травянистой растительностью. На открытых участках кустарниковая растительность в некоторой степени может замещать высокий травостой и играть определяющую роль в образовании защитных условий.

Освещенность

Особенности биотопического распределения прыткой ящерицы в биоценозах с древесной растительностью обусловлены также и освещенностью. По этой причине определяющее значение в количественном распределении этого животного в подобных биотопах зависит от экологической структуры древесной растительности, общей сомкнутости кроны, типа древостоя и его возраста. Наиболее благоприятные условия для обитания ящериц складываются в осветленных и полуосветленных структурах, состоящих из акациевых, акациево-ясеневых и сосновых насаждений. В лесополосах этим условиям соответствуют гледичиевые и акациевые насаждения (см. табл. 24а). Указанные насаждения состоят в основном из ажурнокронных, полуажурнокронных и полуплотнокронных деревьев, различные сочетания пород которых обуславливают степень осветленности насаждений. Если в Саратовской области отдают предпочтение посадкам из дуба, липы и клена, опавшая листва которых образует толстую подстилку, в которую они могут прятаться (Щепотьев, 1952), то на юго-востоке Украины в дубовых и кленовых насаждениях складываются не совсем благоприятные условия для обитания этих животных (Булахов, Константинова, 1972). В таких насаждениях они поселяются только при очень малой сомкнутости кроны или же при условии, что высота древостоя не превышает 1 м.

Таблица 24а

Сила освещенности обуславливается сомкнутостью кроны. В молодых посадках всегда отмечается большое количество ящериц. Наибольшее их количество зарегистрировано при сомкнутости 0,1 - 0,2. Значительное количество ящериц встречается и в насаждениях с сомкнутостью кроны от 0,3 до 0,6. С увеличением возраста деревьев, их высоты и степени смыкания кроны идет постепенное вытеснение этих животных на краевые участки - на опушки и поляны, на просеки, вырубки и в более разреженные посадки. При сомкнутости кроны от 0,7 - 0,8 количество ящериц резко снижается (Булахов и др., 1970), а при сомкнутости от 0,9 до 1,0 эти животные практически отсутствуют.

Механический состав почвы

В. Л. Булахов, Н. Ф. Константинова (1972) установили, что на юго-востоке Украины наиболее благоприятными для ящериц являются почвы средней плотности, суглинки и уплотненный песок. Значительно меньшее количество их поселяется на глинистых почвах. В других частях ареала ящерицы предпочитают почвы средней плотности, мягкие суглинки и песок, так как на них этим животным легче строить постоянные и временные норы.