Строение органов чувств

В настоящее время, видимо, нет достаточно полных данных о функционировании и развитии всех органов чувств у прыткой ящерицы. Поэтому рассмотрим характеристики лишь основных органов чувств.

Обоняние является чувством дистантного действия и развито у прыткой ящерицы очень хорошо, о чем свидетельствуют относительно крупные размеры обонятельных луковиц обонятельной полости (см. рис. 48) и других формаций обонятельного анализатора. Однако отсутствие экспериментальных данных не позволяет пока дать точную оценку экологического значения и степени важности обонятельного анализатора у прыткой ящерицы. К этому следует добавить, что в настоящее время недостаточно известны функциональные возможности якобсонова органа (см. рис. 48), помещающегося на дорсальной поверхности ротовой полости, который также может принимать участие в обонятельной рецепции (хотя, видимо, больше связан с вкусовой рецепцией).

Значительное развитие обонятельных луковиц головного мозга и обонятельной полости в носовом проходе у ящериц находится в противоречии с предположением о сравнительно небольшом значении обонятельного анализатора в жизни ящериц. Только дальнейшие специальные исследования позволят разрешить это противоречие. При этом кажется важным принять во внимание одну принципиальную особенность обонятельной рецепции - она позволяет анализировать сигналы через очень длительный период времени. Эта особенность делает обонятельный анализатор чрезвычайно важным органом чувств.

Считается, что у всех пресмыкающихся акустическая сигнализация развита незначительно и играет значительно меньшую роль, чем у птиц, земноводных и млекопитающих. В то же время специальных широких исследований по значению слухового анализатора у большинства рептилий (и прыткой ящерицы, в частности) практически не проводилось (подробности см. в главе IV).

Рис. 53. Взрослая самка прыткой ящерицы в террариуме ИБР АН СССР, январь 1975 г. Обратить внимание на расположение носового отверстия, форму и величину глаза (фото А. В. Яблокова и А. В. Валецкого)

Зрение. Несмотря на сравнительно небольшие размеры, орган зрения у прыткой ящерицы (рис. 53) является хорошо развитым органом чувств. Веки подвижные (особенно нижнее, которое в основном и покрывает все глазное отверстие). Зрачок овальный, его длинная ось расположена поперек глазного отверстия. Хрусталик слегка уплощен. Характер рефлекторных ответов зрачка на изменение интенсивности света (изменение размеров зрачка) у Lacertidae происходит медленно и, по - видимому, не влияет на их зрение (Prince, 1956).

Глаза ящерицы камерного типа, с большим расстоянием между хрусталиком и сетчаткой, что свойственно дневным животным. У них имеются внутриглазные цветные фильтры, поглощающие свет в синем конце спектра, что уменьшает хроматическую аберрацию на поверхности сетчатки и, следовательно, увеличивает остроту зрения.

Аккомодация глаза осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика. Интересно отметить, что у L. agilis, как у большинства других видов ящериц, движения обоих глаз бывают независимы (Welsh, Osborn, 1937; Walls, 1942; Ali, 1959). Сетчатка глаза прыткой ящерицы по своему строению напоминает сетчатку глаза птиц, приматов и человека. В ней встречаются два типа колбочек и сравнительно мало палочек (это указывает на развитие у этого вида цветного зрения (Васильев Б. Д., in litt, см. также гл. IV). Внутренний ядерный слой сетчатки в 2 - 3 раза мощнее наружного. Система зрительных пигментов имеет типичные для наземных позвоночных черты: в ней встречаются как палочковые (родопсин), так и колбочковые (иодопсин, цианопсин) пигменты, что свидетельствует о развитии цветного зрения. Это подтверждено и экспериментально (Wiand, 1960). Кроме того, показано, что нейроны, формирующие волокна зрительного нерва у ящериц, построены таким образом, что могут обеспечивать цветное зрение (Granit, 1947).

Ящерица

Осязание. Основным органом, выполняющим функцию осязания, является язык. Ящерица часто касается языком находящихся впереди нее предметов. Когда язык прячется в рот, кончики его попадают в особое углубление, снабженное нервными чувствующими окончаниями, - якобсонов орган (см. рис. 48), воспринимающий химические раздражения. Тактильная чувствительность кожного покрова значительно понижена в связи с его ороговением и развитием чешуйчатости. В то же время отдельные участки тела, и в частности, нижняя поверхность конечностей, должна обладать достаточно высокой чувствительностью.

Другие органы чувств. Из других органов чувств остается упомянуть о существовании так называемого теменного глаза (см. рис. 38). Считается, что теменной глаз несет определенную фоторецепторную функцию. Возможно также, что назначение теменного органа связано с функцией терморегуляции. Этот орган, несомненно чувствительный к свету, не способен к предметному зрению. Наконец, возможно, что этот орган сохраняется у ныне живущих форм лишь в качестве рудиментарного.