Внутривидовая структура вида Lacerta agius

Анализируя изложенные выше данные об изменчивости размеров тела, признаков чешуйчатого покрова и особенно прижизненной окраски и рисунка прыткой ящерицы, можно видеть, что рассматриваемый вид в целом распадается на две достаточно хорошо дифференцированные группы географических форм: западную и восточную. Именно объективное существование названных группировок привело в свое время Г. Ф. Сухова (1948) к ошибочному выводу о наличии двух самостоятельных видов Lacerta agilis L. и Lacerta exigua Eichw. Ниже мы постараемся показать, что существование достаточно хорошо различающихся восточной и западной групп популяций прыткой ящерицы связано с имевшим место вторичным разрывом некогда единого видового ареала исходного типа Lacerta agilis. Переходя к рассмотрению внутривидовой структуры вида, важно подчеркнуть, что все признаваемые в настоящее время подвидовые формы выделяются на основании прежде всего определенных комплексов окраски и чешуйчатого покрова, имеющих диагностическое значение и указывающих на их видовую самостоятельность. В своей совокупности подвидовые признаки, дополняя друг друга, позволяют точно диагностировать почти каждый .подвид так, что достаточно бывает просмотреть серию из нескольких особей или даже единичные экземпляры, чтобы определить их подвидовую принадлежность.

В настоящее время можно считать доказанным существование у прыткой ящерицы 9 следующих подвидовых форм, относящихся к восточной и западной географическим группам.

Восточная группа

Прыткая ящерица грузинская L. agilis grusinica Peters, 1960.

Прыткая ящерица дагестанская L. a. boemica Suchow, 1929.

Прыткая ящерица короткохвостая L. a. brevicaudata Peters, 1958.

Прыткая ящерица йорская L. а. iorensis Peters et Muskhelischwili, 1968.

Прыткая ящерица восточная L. а. exigua (Eichwald, 1831).

Западная группа

6. Прыткая ящерица западная L. а. agilis Linnaeus, 1758.

7. Прыткая ящерица южная L. a. chersonensis Andrzejowski, 1832.

8. Прыткая ящерица добруджинская L. a. euxinica Fuhn et Vancea, 1964.

9. Прыткая ящерица боснийская L. а. bosnica Schreiber, 1912.

Характеристика вида в целом и описание каждой из подвидовых форм приводятся ниже.

Прыткая ящерица - Lacerta agilis Linnaeus, 1758

Terra typica (restricta) - Южная Швеция.

1758 - Lacerta agilis Linnaeus, part., Syst. Nat. Ed. 10. 1: 203.

1768 - Seps argus Laurenti, Synops. Rept.: 61 (Вена).

1768 - Seps caerulescens Laurenti, Synops. Aept.: 62 (Вена).

1768 - Seps ruber Laurenti, Synops. Rept.: 62 (Вена).

1789 - Lacerta punctata Hablizl, Phys. Beschr. Taur. Statth.: 342 (Крым).

1789 - Lacerta pardus Razumowsky, Hist. nat. Jorat, 1:107 (Швейцария).

1798 - Seps stellatus Schrank, Fauna boica, 1 : 286 (Бавария).

1802 - Lacerta stripium Daudin, Hist. nat. Rept., 3:155 (Париж).

1802 - Lacerta laurentii Daudin, Hist. nat. Rept., 3 : 227.

1802 - Lacerta arenicola Daudin, Hist. nat. Rept., 3 :230.

1804 - Lacerta atiguiformes Sheppard, Transact. Linn. Soc., London. 7:51 (Англия),

1814 - Lacerta europaea Pallas, part. Zoogr. rosso - asiat., 3:29 (Европа).

1828 - Lacerta sepium Bory (ex errore) Res. Erpetol. Hist. nat. Rept.,: 105.

1831 - Lacerta exigua Eichwald, Zool. spec. Ross. Polon., 3: 188 (Урал).

1831 - Lacerta muralis Eichwald (part.), Zool. spec. 3 : 189.

1832 - Lacerta chersonensis Andrzejowski, Nouv. Mem. Soc. Natural. Moscou, (2)2 : 327 (окр. Херсона).

1834 - Lacerta sylvicola Eversmann, Nouv. Mem. Soc. Natural. Moscou (2)3: 344 (между Симбирском и Сызранью).

1837 - Lacerta viridis Rathke, Mem. Ac. Petersb., 111 : 299.

1841 - Lacerta viridis var. colchica Eichwald, Nouv. Mem. Soc. Natural. Moscou, 7 : 83 (Черноморское побережье Грузии).

1851 - Lacerta sericea Gluckselig, Lotos, Prag, 1 : 113 (Прага).

1856 - Lacerta dilepis Lichtenstein, Nomencl. Rept. Amph. Mus. zool. berolin : 14 (киргизские степи).

1868 - Lacerta kochi Gistel, Die Lurche Europas (in: Blicke in das Leben der Natur) : 146 (Италия).

1868 - Lacerta italica Gistel, то же. 147.

1874 - Lacerta doniensis Bedriaga, Entst. Fabr. Eidechs,: 14 (Дон у Воронежа и Волга у Самары).

1886 - Lacerta paradoxa Bedriaga, Abh. senckenberg. naturf. Ges., Frankfurt a/M, 14, 3:170 (Сухуми, окр. Киева, Крым, Константинополь (?)).

1929 - Lacerta boemica Suchow, 3б, праць зоомузею, УАН, Труды фiз-мат. вiд., Киiв, 13: 116 (г. Орджоникидзе).

Описание¹. L. min-max 30,0 - 114,0 L. cd.mln-max 36,0 - 190,5. Самые крупные особи встречаются в Крыму и на Кавказе. Размеры туловища и хвоста убывают в северном, восточном и западном направлениях.

¹(Более детальные сведения приведены в описаниях подвидов.)

L.cd/L._min-max 1,24 - 2,03. Для дифференциации прытких ящериц от всех других видов зеленых ящериц весьма надежным признаком является относительная коротконогость первых. Так, У самцов прытких ящериц длина задних ног составляет 32 - 52%, а у самок 34 - 47%. длины туловища. Самые длинноногие особи встречены в Грузии.

Sq._min-max 33 - 54, самое высокое число у кавказских; особей (49,19 ± 0,45 у особей из Сухуми), уменьшается у западных и восточных популяций. В среднем число чешуй вокруг середины туловища более высокое у самцов.

Ventr._min-max 23 - 34. Самые низкие показатели этого признака в области Причерноморья - от Молдавии до Нальчика. Севернее, западнее и восточнее этого района число брюшных щитков возрастает. У самок количество брюшных щитков несколько выше, чем у самцов.

P. f._min-max 9 - 18. У самцов бедренных пор относительно (на 0,2 - 0,3) больше. Максимум этого признака "а Кавказе, минимум у венгерско-трансильванской популяции.

G._min-max 14 - 25; зависимость от пола не выражена.

Количество зернышек между верхнересничными и надглазничными щитками обычно незначительно, у многих восточных популяций особи с зернышками отсутствуют. Максимально этот признак выражен у L. a. boemica (у 96,0 ± 2,7%). Задненосовых щитков 1 - 3, у . западных популяций чаще 1, восточных - 2. Скуловых 0 - 6, у некоторых западных популяций 1, чаще 2. Анальный щиток у самцов относительно более широкий, чем у самок. Максимальных значений отношение его ширины к длине достигает там, где обитают более крупные особи, т. е. у восточных популяций. Абсолютный максимум этого индекса (2,7) найден у самцов севанской популяции. Данный индекс у сибирских популяций выше, чем у западноевропейских (при отсутствии различий в размерах туловища). Анальный щиток спереди окружен одним (чаще на западе ареала) или двумя (у восточных популяций) полукругами более мелких преанальных щитков. Пара центральных преанальных щитков увеличена у 100% особей с Кавказа и постепенно количество особей с этим признаком уменьшается, причем совсем отсутствуют увеличенные преанальные, у особей западноевропейских популяций.

Окраска и рисунок. У особей западных популяций преобладают бурые тона (у самцов в брачный период зеленеют бока). У ящериц с юга и востока ареала самцы (а иногда и самки) зеленые. Количество зеленых особей возрастает обычно у более старых возрастных категорий. Горло и брюхо варьирует от белого до зеленого цвета (особенно у особей из Причерноморья и некоторых других восточных популяций). Для подавляющего большинства прытких ящериц (особенно молодых и самок) характерно наличие темной продольной полосы посередине спины, более узкой у западных популяций. широкой - на востоке ареала. Эта темная спинная полоса, как правило, ограничена по сторонам светлыми теменными линиями, а у восточных ящериц к ним прибавляется еще одна светлая линия - хребтовая, которая делит широкую спинную полосу; в этом случае на спине ящерицы четко выделяются три светлые линии. Первый вариант рисунка (с двумя линиями), как уже говорилось выше, относят к типу "agilis", второй (с тремя линиями) - к типу "exigua", Учитывая, что между отдельными формами прыткой ящерицы существуют широкие зоны интерградации, становится понятным то большое разнообразие рисунка, исходными для которого являются указанные выше типы.

На темной спинной полосе могут быть темно-бурые или черные пятна (от точек до крупных пятен, закрывающих почти сплошь спинную полосу). На боках туловища хорошо выделяются у большинства особей 2 - 3 ряда светлых "глазков", отороченных темным. Элементы светлых и темных полос продолжаются и на хвосте. Светлые глазки и темные точки покрывают сверху также и конечности.

Прыткая ящерица грузинская - Lacerta agilis grusinica Peters, 1960

Terra typica: Сухуми, Абхазия.

1841 - Lacerta viridis var. colchica Eichwald, (Part) Nouv. Mem. Soc. Natural. Moscou, 7 - 83 (Абхазия).

1886 - Lacerta paradoxa Bedriaga. Abh. Senck. Ges., XIV, 170; 1:14 (Сухуми, Трабзон).

1948 - Lacerta exigua paradoxa, Сухов, Труды Зоол. ин-та АН СССР, VII.

1960 - Lacerta agilis grusinica Peters, Zool. Anzeiger, Bd. 86:179.

Описание¹. L._min-max ad 57 - 105; L. ♂♂ (n = 28) 57 - 92 (75,8 ± 0,25), L. ♀♀ (n = 21) 59 - 105 (76,0 ± 0,24); L. cd._min-max. ad 140 - 170; L. cd./L. ♂♂ (n = 6) 1,68 - 1,86 (1,79 ± 0,03); ♀♀ (n = 7) 1,51 - 1,71 (1,6 ± 0,03); Sq._mln-max ad. 44 - 54, ♂♂ Sd (n = 23) 44 - 54 (49,44 ± 0,54); ♀♀ (n = 22) 44 - 54 (48,86 ± 0,43); Ventr._min-max 24 - 30, ♂♂ (n = 23) 24 - 28 (25,96 ± 0,27); ♀♀ (n = 22) 27 - 30 (28,09 ± 0,16); P. f._min-max 12 - 18, ♂♂ (n = 46) 12 - 18 (14,89 ± 0,14), ♀♀ (n = 43) 12 - 17 (15,07 ± 0,18); G._min-max 15 - 23.

¹(По Петерсу (Peters, 1960, 1962) с добавлениями.)

Между верхнересничными и надглазничными щитами у 7% особей (n = 43) расположено 1 - 2 зернышка. Наиболее частое расположение щитков задненосовой области ²/₀ - 39,5%, ¹/₁ - 16,3%, ¹/₂ - 12,8%, ¹/₂ - 7%, ³/₀ - 2,3%. Примерно у 60% особей скуловой щиток отсутствует. Анальный индекс (n = 17) 1,7 - 2,29 (1,98 ± 0,04) у самцов и 1,37 - 2,12 (1,79 ± 0,05) при n = 15, у самок.

Окраска и рисунок. Молодые сверху с тремя светлыми продольными линиями, ограничивающими темную сдвоенную спинную полосу типа "exigua". По мере роста животного спинные полосы светлеют и постепенно исчезают, так и не разделившись на характерные или у других форм прытких ящериц темные, неправильной формы пятна. Взрослые самцы и самки в подавляющем большинстве случаев однотонно зеленые (реже оливково - зеленые или коричневатые), с мелкими коричневатыми пятнышками и крапинами на боках. Спинные полосы у них полностью отсутствуют или же очертания их вдоль хребта едва угадываются. Светлые глазки по бокам тела, если они имеются, выражены лишь в шейной области. Общий тип окраски в целом очень напоминает описанную выше аберрацию erythronotus.

Распространение. Встречается в Западной Грузии и на юго-западе Краснодарского края, где наиболее северные местонахождения известны из района Сочи. Вне СССР населяет районы Северо-Восточной Турции по крайней мере до Трапзона на юго-востоке. На юго-западе Краснодарского края граничит с подвидом L. а. exigua, где между ними имеется, по-видимому, зона интерградации (рис. 28).

Рис. 28. Современные ареалы подвидовых форм прыткой ящерицы. 1 - L. a. grusinica; 2 - L. a. brevicaudata; 3 - L. a. boemica; 4 - L. a. iorensis; 5 - L. a. exigua; 6 - L. a. bosnica; 7 - L. a. euxinica; 8 - L. a. chersonensis; 9 - L. a. agilis; 10 - зона вторичной интерградации между L. a. exigua и L. a. chersonensis; 11 - то же между L. a. chersonensis и L. a. agilis; 12 - популяции неустановленного подвидового ранга

Прыткая ящерица дагестанская - Lacerta agilis boemicaSuchow, 1929

Terra typica: Орджоникидзе, Северная Осетия.

1929 - Lacerta boemica, Сухов, Труды физ.-мат. вшд. Всеукр. Акад. наук XIII: 116.

1936 - Lacerta agilis boemia, Терентъев, Чернов, Кратк. опред. земн. и пресн. СССР, Л.: 34.

Описание. L._mln-max ad 84 - 107; L ♂♂ (n = 156) 84 - 107 (87,6 ± 1,29); L. ♀♀ (n = 129)60 - 97(81,21 ± 1,19); L.cd_min-max 106 - 170; L.cd. ♂♂ (n = 152) 106 - 170,6 (141,6 ± 4,87), L.cd. ♀♀ (n = 126) 86 - 156 (126,7 ± 3,33); L. cd./L. ♂♂ (n = 82) 1,58 - 2,05 (1,74 ± 0,03) ♀♀ (n = 67) 1,39 - 1,70 (1,67 ± 0,02); Sq._min-max 38 - 49, ♂♂ + ♀♀ (Нальчик - Орджоникидзе, n = 90) 39 - 49 (46,1 ± 0,2); (Дагестан), ♂♂ (n = 137) 38 - 49 (45,2 ± 0,29), ♀♀ (n = 109) 38 - 48 (45,01 ± 0,35); Ventr._min-max 28 - 35 (Нальчик - Орджоникидзе), ♂♂ (n = 65) 27 - 33 (26,9 ± 0,2), ♀♀ (n = 67) 28 - 35 (28,7 ± 0,1); (Дагестан); ♂♂ (n = 132) 28 - 35 (30,5 ± 0,15), ♀♀ (n = 109), 29 - 35 (32,0 ± 0,2); P. f._min-max 13 - 19 (Нальчик - Орджоникидзе), ♂♂ 13 - 18 (16,2 ± 0,1), ♀♀ 13 - 18 (15,7 ± 0,1); (Дагестан) ♀♀ 13 - 18 15,41 + 0,15), ♀♀ 13 - 19 (15,26 ± 0,12). 18 - 25 (20,69 ± 0,20).

Между верхнересничными и надглазничными щитками у 95% особей (n = 272) имеется 1 - 12 зернышек, образующих прерванный, реже сплошной ряд. Наиболее частое (87%) расположение щитков задненосовой области ²/₁. В незначительной примеси встречаются также комбинации ³/₁, ³/₂ и исключительно редко ²/₀.

Анальный щиток, как правило, окружен двумя рядами преанальных (3 - 10 во внутреннем и 9 - 16 во внешнем). Центральные щитки внутреннего ряда увеличены у 55% особей (n = 212). Нередко (8 - 10%) впереди анального лежит один сильно расширенный преанальный. Индекс анального щитка 2,0 ± 0,04 у самцов (n = 57) и 1,70 ± 0,06 у самок (n = 46).

Окраска и рисунок. Верхняя сторона тела самцов зеленая, салатовая или оливково - бурая. Самки коричневато-бурые или коричневые, реже зеленые. Сдвоенная спинная затылочная линия "exigua" обычно хорошо выражена. Реже светлая затылочная линия простирается лишь до середины или задней трети спины, или же совсем отсутствует. В последнем случае, однако, слагающие ее пятна остаются разделенными на два параллельных ряда. На боках тела два или три продольных ряда светлых глазков, причем нередки случаи когда глазки среднего или нижнего ряда сливаются в пунктирную или даже сплошную полосу. У части особей рисунки отсутствуют вовсе (aberr. immaculata) и тело одноцветно-зеленое или коричневато-бурое. У самцов в этом случае верхняя поверхность головы покрыта многочисленными червеобразными пятнышками и крапинами. У половозрелых самцов, а иногда и у старых самок в период размножения горло, бока и низ головы, включительно до груди, синие или фиолетово - синие. Брюхо желтоватое, зеленоватое или синевато-лиловое, часто с голубыми, синими или фиолетовыми пятнами на брюшных щитках, сливающимися иногда у самцов в яркие продольные полосы. Голубые, синие и фиолетовые тона особенно ярко выражены в период размножения, а также накануне ухода на зимовку осенью.

Распространение. Восточное Предкавказье от Дагестана на востоке через Чечено-Ингушетию и Северную Осетию, до центральной Кабардино-Балкарии на западе (см. рис. 28). В западной части ареала имеется зона интерградации с L. а. exigua.

Прыткая ящерица короткохвостая - Lacerta agilis brevicaudata Peters, 1958

Terra typica: Степанаван (Армения).

1878 - Lacerta agilis var. orientalis Кесслер (part.), Труды СПб., об-ва Еств. 8,2 : 151 (берег оз. Севан, Армения).

1939 - Lacerta agilis exigua, Чернов, Зоол. сборн. Арм. фил. АН СССР, 1:103.

1958 - Lacerta agilis brevicaudata Peters, Zool. Ib. Syst. 86: 128 (Степанаван).

Описание. L._min-max ad 76 - 96; L. ♂♂ (n = 110) 76 - 93 (81,2 ± 1,19); L. ♀♀ (n = 151) 82 - 96 (84,0 ± 1,23); L. cd._mln-max 68 - 92; L. cd./L. ♂♂ (n = 96) 1,48 - 1,54 (1,52 ± 0,01), ♀♀ (n = 112) 1,32 - 1,45 (1,34 ± 0,01); Sq._min-max ♂♂ + ♀♀ (n = 254) 40 - 54 (45,7 ± 0,1), Ventr._min-max 25 - 32, ♂♂ (n = 110) 25 - 30 (27,2 ± 0,1); ♀♀ (n = 151) 25 - 32 (28,1 ± 0,4); P. f._min-max ♂♂ + ♀♀ 11 - 19, (n = 110) 12 - 19 (14,5 ± 0,1), ♀♀ (n = 147) 11 - 18 (14,2 ± 0,1); G._min-max (n = 98) 15 - 23 (18,6 ± 0,21).

Между верхнересничными и надглазничными щитками у 5% (n = 230) имеется от 1 до 3 зернышек. Наиболее частое (65%) расположение щитков задненосовой области ²/₂. Реже наблюдается ²/₁ (12%), ²/₀ и ³/₀ (до 10%), ¹/₂ и другие комбинации (5%). В целом для подвида очень характерно своеобразное расположение верхнего скулового щитка, выступающего на поверхность пилеуса и контактирующего с заднескуловым, предлобным, лобоносовым и носовыми щитками. Подобная комбинация наблюдается в 78,2 ± 1,8% случаев (рис. 29). Анальный щиток окружен двумя рядами преанальных, причем средние анальные внутреннего ряда обычно заметно увеличены. Индекс анального щитка 2,36 ± 0,04 у самцов (n = 73) и 1,77 + 0,02 (n = 109) у самок. Таким образом, самцы по анальному индексу показывают максимум для вида.

Рис. 29. Различные комбинации расположения щитков задненосовой области у L. a. brericaudata а-д) по сравнению с типичной комбинацией у L. a. exigua (е) (по Peters, 1958)

Окраска и рисунок. Молодые сверху с тремя светлыми продольными ювенильными полосками. По мере роста животного они постепенно становятся менее четкими, а ограниченное ими вдоль хребта темное пространство разбивается на два продольных ряда крупных темно - бурых или черных пятен, образующих сдвоенную спинную полосу типа "exigua". Ряды темных пятен, особенно у самок, появляются и на боках тела, где они местами окантованы белым (рис. 30). Общая окраска тела у самцов зеленая и салатовая, у самок коричневая, коричневато - бурая или реже, как и у самцов, зеленая. В последнем случае спинные полосы и боковые пятна полностью или частично исчезают (aberr. erythronotus). Встречаются и одноцветно-зеленые, без всякого рисунка самцы (aberr. immaculata). Нижняя сторона тела зеленоватая или белая, обычно с многочисленными темными пятнышками.

Рис. 30. Различные типы рисунка верхней стороны тела у самок L. a. brevicaudata (а - в), по сравнению с типичным рисунком самки L. а. exigua (г), в - зеленая самка , окрашенная по типу L. a. grusinica (Peters, 1958)

Распространение. Армянское нагорье в пределах Северной Армении и Южной Грузии, южные склоны центральной части Большого Кавказского хребта в Южной Осетии, а вне СССР - Северо-Восточная Турция. В Закавказье западнее Сурамского хребта не известна (см. рис. 28).

Прыткая ящерица морская - Lacerta agilis iorensis Peters et Muskhelischwili, 1968

Terra typica: долина p. Иори близ г. Тианети (Грузия). 1968 - Lacerta agilis iorensis Peters et Muskhelischwili, Zool. Ib. Sust. 95:214.

Описание¹. L._min-max ad 74 - 90,5; L ♂♂ (n = 37) 74 - 90,5 (85 ± 0,08); L. ♀♀ (n = 22) 74 - 89 (81 ± 0,10); L. cd._min-max, 85 - 126; L. cd./L. ♂♂ (n = 4) 1,42 - 1,43; ♀♀ (n = 2) 1,28 - 1,29; Sq._min-max ♂♂ + ♀♀ (n = 59) 38 - 46 (41,5 ± 0,24); Ventr._min-max 25 - 32, ♂♂ (n = 37) 25 - 30 (27,6 ± 0,16); ♀♀ (n = 22) 25 - 32 (29,0 = 0,33); P.f._min-max ♂♂ + ♀♀ 13 - 18, ♂♂ (n = 37) 13 - 18 (16,0 ± 0,13); ♀♀ (n = 22) 13 - 18 (15,4 ± 0,18); G._min-max (n = 22) 15 - 24.

¹По Петерсу и Мусхелишвили (Peters, Muskhelischwili, 1968).)

Между верхнересничными и надглазничными щитками у 73% особей (n = 59) имеется одно (24% случаев), два (22%), три (17%) или совсем редко четыре зернышка. Наиболее частое расположение щитков задненосовой области - ²/₁ (наблюдается у 91,5% особей); остальные комбинации (¹/₂, ²/₂, ¹/₁ встречаются в единичных случаях. Анальный окружен спереди двумя рядами преанальных щитков; средние щитки внутреннего ряда заметно расширены. Индекс анального щитка у самцов (n = 31), 1,42 - 2,48 (1,9 + 0,04), у самок (n = 11) (1,51 ± 0,07).

Окраска и рисунок. Сдвоенная спинная полоса типа "exigua" у самцов и самок в той или иной степени всегда выражена; слагающие ее пятна сильно варьируют по величине, иногда очень крупные в светлой окантовке. Светлые продольные линии в средней части и по краям спинной полосы имеются или отсутствуют. На боках ряды различных по величине темных пятен. Общая окраска верхней стороны туловища светло-зеленая у самцов и серовато-коричневая у самок. Брюхо зеленоватое у самцов и беловатое у самок. Зеленые самки по всей видимости отсутствуют.

Распространение. Известен только из типовой территории в долине верхнего течения р. Иори (близ г. Тианети) в северной Грузии (см. рис. 28).

Прыткая ящерица восточная - Lacerta agilis exigua Eichwald, 1831

Terra typica: Уральские горы.

1785 - Lacerta viridis Габлиц, Физ. опис. Таврич. обл. по ее местоположению и по всем трем царствам природы. СПб. (Крым).

1785 - Lacerta punctata Габлиц, там же (Крым).

1831 - Lacerta exigua Eichwald. Zool. spec. Ross. Polon., 3:188. (Урал).

1831 - Lacerta europaea Pallas, Zoograph. Rosso - As. III, Petropoli (Крым).

1834 - Lacerta sylvicola Eversmann, Nouv. Mem. Soc. Natural. Moscou, (2)3:344 (между Симбирском и Сызранью).

1856 - Lacerta dilepis Lichtenstein, Nomencl. Rept. Amph. Mus. zool. berolin.: 14 (киргизские степи).

1874 - Lacerta doniensis Bedriaga, Entst. Farb. Eidechs.: 14 (Дон у Воронежа и Волга у Самары).

1878 - Lacerta agilis var. orientalis Kessler, Тр. СПб. о-ва еств. 8,2:151 (юго-восток Европейской России).

1887 - Lacerta agilis var. exigua, Boulenger, Cat. Liz. Brit. Mus., 3:21.

1899 - Lacerta agilis var. altaica Kaschenko (syn. fide Boulenger 1920). Peзульт. алтайск. экспед.: 116 (Алтай).

1912 - Lacerta agilis var. concolor Schreiber, Herpetol europ., Ed. 2:482, (Крым).

1912 - Lacerta agilis var. eremioides Schreiber, Herpetol. europ. Ed. 2:482, (Крым).

1926 - Lacerta agilis tauridica Suchow, 36. ираць зоол. муз. АН УРСР, 2 : 327 (Крым).

1960 - Lacerta agilis exigua Mertens u. Wermuth, Die Amph. u. Rept. Europas.: 101.

Описание. L._min-max 30,0 - 114,0 (данные из разных мест ареала представлены в табл. Г.); L.cd._min-max 36,0 - 190,5; L. cd./L. ♂♂ (по данным из Крыма) ♂♂ 1,58 - 2,03 (М = 1,74 ± 0,02; n = 27); ♀♀ 1,38 - 1,68 (М = 1,50 ± 0,02; n = 22). Sq._min-max 38 - 54 (данные из разных мест ареала представлены в табл. 2, кроме того: 42,10 ± 0,35 (для особей из Томска), 42,50 ± 0,46 (Горно - Алтайск), 44,93 ± 0,57 (ст. Иланская, восточнее Красноярска). Ventr._min-max ♂♂ 23 - 32 (см. табл. 2) ♀♀ 25 - 34 (видовой максимум). P. f._min-max 12 - 18 (средние показатели см. табл. 2). G._min-max 15 - 23 (средние показатели - табл. 2).

Зернышки между верхнересничными и надглазничными щитками обычно отсутствуют (их количество несколько возрастает у западных популяций: так, у крымских особей они встречаются у 30,6 ± 3,8%, в Западном Предкавказье - только у 1,0 ± 0,5% в Горьковской обл. у 328 экз. ящериц зернышки не найдены). Задненосовых щитков обычно 2 (см. рис. 24), скуловых также 2, следовательно, в отличие от западной и южной прыткой ящерицы - у восточной наиболее обычная комбинация в задненосовой области ²/₂. Количество скуловых, как правило, возрастает у восточных популяций. Так, у особей из Крыма комбинация ²/₂ найдена у 33,4% особей, а ²/₁ у 25,8%. В Предкавказье максимум для комбинации ²/₂ доходит до 97,0 ± 3,1%. Преанальные щитки обычно расположены двумя полукругами (в отличие от номинативной формы), пара средних щитков (внутреннего круга, как правило, увеличены. Анальный щиток у самцов почти всегда относительно шире, чем у самок; отношение его ширины к длине - 2,00 - 2,65. Широкая темная спинная полоса, разделенная светлой хребтовой линией занята 13 - 17 чешуями (у западных форм прыткой ящерицы здесь в поперечном направлении 8 - 14 чешуй). Эта полоса кроме того, в отличие от L. a. agilis, L. a. bosnica, L. a. euxinica и L. a. chersonensis, не выделяется ребристостью чешуи.

Рисунок и окраска. Пилеус и спина половозрелых самцов преимущественно (до 75%) зеленая, самки бурые (иногда зеленый цвет бывает и у самок). Бурые самцы чаще (до 90%) встречаются в междуречье Волги и Урала. В основе рисунка спины восточных прытких ящериц три непрерывные светлые линии (две теменные и одна хребтовая). Как было показано выше, у особей западных форм в основе рисунка чаще выступают две светлые теменные линии. В зонах интерградации и некоторых Других местах возможны находки особей, уклоняющихся от этой схемы рисунка спины. Так, например, теменные полосы могут прерываться (у особей из крайне восточных популяций). Наибольшее число отклонений окраски и рисунка отмечено у особей из Восточного Казахстана и Алтая. Не исключено, что в результате специальных исследований там будут описаны новые формы или восстановлена форма "altaica", описанная еще в 1899 г. Н. Ф. Кащенко.

Таблица 1

Рисунок верхней поверхности туловища как самцов, так и самок, дополняется яркими светлыми "глазками", которые в два - три ряда расположены на боках. Горло самцов желто - зеленое у 50 - 75% особей. В окраске брюха как самцов, так и самок часто присутствуют зеленые тона (в Восточном Казахстане встречено 10 - 45% самок с зеленым брюхом, напротив, зеленые тона отсутствуют в окраске брюха особей из междуречья Волги и Урала). Встречаются и полные меланисты.

Таблица 2

Распространение. Западная граница ареала подвида проходит приблизительно (широкая зона интерградации) через Ленинград-Новгород - Калинин - Москву - Курск - Днепропетровск - Крым. На юге ее распространение ограничено северными склонами Большого Кавказа, на востоке - граница видового ареала, доходящая на востоке до Байкала, Тувы и Иссык - Куля (см. рис. 28).

Прыткая ящерица боснийская - Lacerta agilis bosnica Schreiber, 1912

Terra typica: Босния (Западная Болгария).

1897 - Lacerta agilis var. spinalis Werner (Part) Rept. Amph. Oesterr. - Ung.; 39.

1912 - Lacerta agilis var. bosnica Schreiber, Herpet. Europ. ed 2:483, 944 (Босния).

1940 - Lacerta agilis bosnica, Mertens und L. Muller, Abh. senckenberg, naturf. Ges. Frankfurt am Main, 451 :43.

Описание. Наименее изученная из всех подвидовых форм прыткой ящерицы. L._min-max ♂♂ + ♀♀ 72 - 87; Sq._min-max ♂♂ + ♀♀ (n = 15) 30 - 39, в среднем 36; P.f. 10 - 14, в среднем 12; G._min-max 13 - 17, в среднем 15.

Наиболее обычное расположение щитков задненосовой области (около 60%) - ¹/₁. Реже встречаются соотношения ¹/₂ и ²/₂ и ²/₀. Спинная чешуя несет на себе сравнительно слабо выраженные ребрышки и не резко отличается от боковой. Анальный щиток окружен спереди обычно одним рядом преанальных.

Окраска и рисунок. Ограниченная светлыми теменными линиями спинная полоса типа "exigua" разделена посередине сплошной затылочной линией. Тело самцов полностью или только на боках зеленое; в последнем случае верхняя сторона головы и спина бурая или буровато-коричневая. Самки серовато-коричневые или бурые.

Распространение. Западная и, вероятно, северо-восточная Болгария, Югославия (см. рис. 28).

Прыткая ящерица западная - Lacerta (agilis agilis Linnaeus, 1758

Terra typica restricta: Южная Швеция.

1804 - Lacerta agilis grisea Hermann, Observ. zool., 1:258 (Штрассбург).

1826 - Lacerta agilis var. erythronotus Fitzinger, Neue Classif. Rept.: 51.

1874 - Lacerta agilis var. ischliensis Bedriaga, Entst. Farb. Eidechs.: 18 (Ишл.)

1897 - Lacerta agilis var. albolineata Durigen, Deutschl. Amph. Rept.: 155 (Германия).

1897 - Lacerta agilis var. imtnaculaia Durigen, Deutschl. Amph. Rept.: 153 (Германия).

1897 - Lacerta agilis Var. melanota Durigen, Deutschl. Amph. Rept.: 153 (Германия).

1897 - Lacerta agilis var. nigricans Durigen, Deutschl. Amph. Rept.: 153 (Германия).

1897 - Lacerta agilis var. annulata Werner, Rept. Amph. Osterr. - Ungarn.: 30 (Австро-Венгрия).

1897 - Lacerta agilis var. dorsalis Werner, Rept. Amph. Osterr. - Ungarn.: 30 (Австро-Венгрия).

1397 - Lacerta agilis var. spinalis Werner, Rept. Amph. Osterr. - Ungarn.: 3d (Австро-Венгрия).

1915 - Lacerta agilis agilis, Никольский, Фауна России, Рептилии, 1:292.

Описание¹ 1. L._min-max ad. 50 - 98, L. ♂♂ (n = 68) 50 - 86 (69,2 ± 1,13); L. ♀♀ (n = 73) 65 - 98 (78,1 ± 0,73); L. cd._min-max ♂♂ 102 - 130 (M = 119); ♀♀ 80 - 138 (M = 115,41). L. cd./L. ♂♂ (n = 33) 1,24 - 1,86; ♀♀ (n = 36) 1,18 - 1,81. Sq._min-max 33 - 49, ♂♂ (n = 53) 35 - 46 (39 ± 0,36); (n = 73) 33 - 45 (38 ± 0,23). Sq. ♂♂ + ♀♀² (n = 15) 40,26. Ventr._min-max 25 - 32, ♂♂ (n = 56) 25 - 30 (28 ± 0,2); ♀♀ (n = 68) 28 - 32 (30 ± 0,12); P. f._min-max 9 - 16, ♂♂ (n = 53) 11 - 15 (12 ± 0,15; 13 ± 0,16); ♀♀ (n = 72) 9 - 15 (13 ± 0,21); ♂♂ + ♀♀² (n = 15) 12, 73; G._min-max 14 - 22, ♂♂ (18 ± 0,2); ♀♀ (n = 69) 14 - 22 (18 ± 0,18). G. ♂♂ + ♀♀² (n = 15) 19,53.

¹(По Фун, Ванци (Fuhn, Vancea, 1964), материалы из Румынии.)

²(По материалам из Англии (колл. Брит, музея).)

Зернышки между верхнересничными и надглазничными щитками имеются у 36% (n = 15¹). Характер щиткования задненосовой области (задненосовые/скуловые) = ¹/₂. У особей из Румынии (n = 252) ¹/₂ = 36,5%; ¹/₁ = 34%; ¹/₁ - ¹/₂ = 10,3%, остальные комбинации не превышают 3,5%. У особей из Англии (n = 15) задненосовых 1 - 63,4%, 2 - 36,6%, скуловых 0 - 3,3%, 1 - 9,9%, 2 - 83,5%, 3 - 3,3%. Преанальные щитки расположены в один ряд (М = 7,46¹), два ряда встречаются редко, и только у особей из восточной части ареала подвида. Анальный щиток у ♂♂ всегда шире, чем у ♀♀.

¹(По материалам из Англии (колл. Брит, музея).)

Окраска и рисунок. У самцов пилеус и спина бурые (до 100%), бока зеленые, "самки - бурые. Спинные линии - белые, как правило две; иногда выражены 3 линии: две теменные и одна хребтовая (сплошная отсутствует не менее, чем у 75%), У самок оплошные "полосы на боках отсутствуют у 100%. Темная спинная полоса от темно-коричневого до красно-коричневого цвета, ее ширина соответствует размерам двух внутренних половин теменных щитков или 8 - 14 килеватых чешуй поперек, посередине более светлая (серая или светло - коричневая). На этом фоне может быть заметен пунктир более светлых пятен (остатки хребтовой линии). На темной спинной полосе часто выделяются разнообразные по форме темно-коричневые или черные пятна. Бока туловища с одним - двумя рядами темных пятен и "глазков". Брюхо - зеленое, у самок - беловатое, иногда с темными пятнышками.

Распространение: Франция, Бельгия, Голландия, Дания, Англия, Швеция, ФРГ, ГДР, Польша, Швейцария, Австрия, Венгрия, Чехословакия, Северо-Западная Югославия, Западная Румыния на юг и восток до границы предгорий Карпат и равнинных степей, в Молдове до р. Серет). В СССР особи, относимые к номинальной форме, найдены в Закарпатской и частично во Львовской и Ивано-Франковской областях УССР, а также на западе Молдавии. Восточнее начинается зона гибридизации с L. a. chersonensis (рис. 28).

Прыткая ящерица южная - Lacerta agilis chersonensis Andrzejowski, 1832

Terra typica restricta: Херсон; Волынь (УССР).

1832 - Lacerta chersonensis Andrzejowski, Nouv. Mem. Soc. Natural. Moscou, (2), 2:327.

1916 - Lacerta agilis var. chersonensis, Boulenger, Transact, zool. Soc. London, 21:27.

1949 - Lacerta agilis agilis (part.) Терентьев, Чернов. Определитель пресмык. и земн. М.: 181.

1960 - Lacerta agilis chersonensis Mertens u. Wermuth, Die Amphibien und Reptilien Europas: 101.

Описание¹ L._min-max, ad 64 - 94; L. ♂♂ (n = 23, Валахия) 64 - 82 (72,9 ± 1,05); (n = 47, Молдова) 68 - 91 (78,7 ± 0,75); L. ♀♀ (n = 25, Валахия) 64 - 84 (71,1 ± 1,02); (n = 31, Молдова) 70 - 94 (83,8 ± 1,05). L. cd. ♂♂ 98 - 156 (115); L. cd. ♀♀ 84 - 117 (103). L. cd./L. ♂♂ (n = 6, Валахия) 1,58 - 1,90 (1,73 ± 0,04); (n = 13, Молдова) 1,60 - 1,75 (1,69 ± 0,008); L.cd./L ♀♀ (n = 15, Валахия) 1,30 - 1,64 (1,49 ± 0,02); (n =13, Молдова) 1,36 - 1,54 (1,46 ± 0,13). Sq._min-max ♂♂+♀♀ (n = 65, Валахия) 37 - 49 (41,5 ± 2,13); (n = 79, Молдова) 36 - 47 (40,2 ± 0,25). Ventr._min-max ♂♂ (n = 34, Валахия) 25 - 29 (27,1 ± 0,2); (n = 49, Молдова) 26 - 29 (27,7 ± 0,14); Ventr. ♀♀ (n = 31, Валахия) 26 - 32 (29,2 ± 0,2); (n = 31, Молдова) 28 - 34 (29,3 ± 0,2). P. f._min-max ♂♂+♀♀ (n = 65, Валахия) 11 - 18 (14,5 ± 0,16); P. f. ♂♂ (n = 49, Молдова) 12 - 19 (14,5 ± 0,15); P. f. ♀♀ (n = 31, Молдова) 13 - 17 (14,8 ± 0,04). G._min-max ♂♂+♀♀ (n = 65, Валахия) 15 - 23 (18,8 ± 0,2), (n = 80, Молдова) 14 - 25 (18,4 ± 0,19).

¹(По Фун. Ванци (Fuhn, Vancea, 1964), материалы (n = 72) из юго-восточной Румынии.)

Зернышки между верхнересничными и надглазничными (n = 172) найдены у 4% особей. Задненосовых щитков 1 - 2, чаще один. Скуловых 0 - 2, чаще 1. Наиболее частая комбинация щитков в задненосовой области ¹/₁ (59%), ¹/₂ (10,4%) и ²/₁ (10%). Остальные комбинации занимают незначительное место (от 0,6 до 7%). Преанальные щитки расположены в два ряда, редко в один. Почти у всех ящериц пара средних преанальных щитков заметно увеличена (признак, сближающий с L. a. exigua).

Рисунок и окраска. Пилеус и спина половозрелых самцов - зеленые (до 100%), молодые и самки - бурые. Темная непрерывная спинная полоса по бокам окаймлена узкими светлыми (теменными) линиями, которые у 55 - 90% особей прерывистые. Центральная (хребтовая), как правило, отсутствует (не менее, чем у 75% особей). На темной спинной полосе выделяются более темные (черные) пятна средней величины или точки. На боках туловища заметны (до трех) ряды белых глазков. Изредка встречаются у этих ящериц цветовые аберрации: immaculata Dur. (спина зеленая, без пятен) и erythronotus Fitz. (спина серая или красно-бурая, без пятен). Брюхо самцов зеленовато-голубоватое у 100%, самок - зеленое до 75% особей.

Распространение. Румыния южнее и восточнее Карпат (кроме Добруджи и прилегающего побережья Черного моря). В СССР - Молдавия и правобережная Украина (на север до Черкасс), а также Голопристанский район Херсонской области. Широкая зона интерградации с восточным подвидом прослеживается на север в Белоруссии, восточной Литве, до восточной Фенно-Скандии, а также на восток до Курской и Белгородской областей (см. рис. 28).

Прыткая ящерица добруджинская - Lacerta agilis euxinica Fuhn et Vancea, 1964

Terra typica - Караорман, дельта Дуная, Румыния.

1961 - Lacerta agilis chersonensis Fuhn et Vancea, Fauna RPR, Reptilia, XIV, 2 : 197.

1964 - Lacerta agilis euxinica Fuhn et Vancea, Senck. biol., 45, 3/5: 481.

Описание¹. L._min-max, ad. 44 - 91; L. ♂♂ 44 - 91 (73 ± 3,08); L. ♀♀ 54 - 90 (68 ± 0,86) L. cd./L. ♂♂ 1,65 - 1,92 (1,82 ± 0,02), ♀♀ 1,43 - 1,75 (1,68 ± 0,02) (сравнительно с L. a. chersonensis более длиннохвостые особи). Sq._min-max 35 - 46 (39,1 ± 0,39); ♂♂ 38 - 46 (40,7 ± 0,54), ♀♀ 39 - 45 (41,2 ± 0,6). Ventr._min-max 23 - 32; ♂♂ 23 - 29 (26,4 ± 0,5), ♀♀ 27 - 32 (29,5 ± 0,39). P. f._min-max 12 - 16; ♂♂ 13 - 16 (14,3 ± 0,02), ♀♀ 12 - 15,5 (14 ± 0,26). G._min-max 15 - 22 (18,8 ± 0,4). Задненосовых щитков 1 - 2, чаще один. Скуловых щитков 0 - 2, чаще один. Наиболее частая комбинация Щитков в задненосовой области ¹/₁ (60%), в отличие от L. a. agilis. у которой на втором месте стоит комбинация ¹/₂ здесь ²/₁ (10,5%). Преанальные состоят из двух рядов, среди которых пара средних, как и у L. a. exigua, увеличены.

¹(По Фун, Ванци (Fuhn, Vancea, 1964) материалы (n = 57) из Добруджи (Румыния).)

Рисунок и окраска. Пилеус у самцов светло-коричневатый, спинная полоса от песочного до шоколадно - коричневого цвета доходит до конца хвоста. Снаружи она окаймлена ярко белыми теменными линиями, которые не прерываются (так же, как и у самок). Форма, наиболее близкая к L. a. chersonensis.

Распространение. Обитает только в Добрудже, вблизи морского побережья, на песчаных пляжах и дюнах (см. рис. 28).