Факторы, определяющие распространение прыткой ящерицы

Наиболее важными факторами, воздействующими на распространение и жизнь пресмыкающихся, являются: 1) абиотические (климат, температура, влажность, почва, рельеф, солнечная радиация и др.); 2) биотические (растительность, биоценологические взаимоотношения), 3) исторические и 4) антропические.

Климат

Ареал прыткой ящерицы находится в умеренном и частично субтропическом поясах [климатологическое районирование по Б. П. Алисову и др. (1954) и Б. П. Алисову (1956)]. Он занимает несколько климатических областей умеренного пояса.

Атлантико-континентальная лесная (и лесостепная) область. Климат слагается под влиянием циклонических и антициклонических вхождений атлантического воздуха и последующей трансформации его в воздух континентальный. Зимой преобладают юго-западные ветры, летом - западные и северо-западные Температура января на западе Западной Европы - 5°, на востоке -10°, Европейской части СССр-на севере - 20°, на юге - 15°. Температура июля на севере 16, на западе и юге 20°. Годовое количество осадков на западе до 1000, на востоке 450 мм. Снежный покров на западе до 20 - 30, на востоке 40 - 60 см. Осадки и испарение уравновешивают друг друга.

Континентальная лесная западносибирская область. Климат слагается под действием арктического фронта. Зимой преобладают юго-западные ветры, летом - северные.

Температура января на юге -20, на севере -30°. Температура июля на севере - 21,5°, на юге -20°; годовое количество осадков 400 мм. Высота снежного покрова на севере 80, на юге 50 см.

Континентальная лесная восточносибирская область. Климат слагается под действием радиационных факторов, влияние которых усиливается благодаря слабым ветрам и пересеченному характеру рельефа. Температура января в Прибайкалье -20, температура июля 18°. Годовое количество осадков 200 - 400 мм.

Континентально - европейская и атлантико-континентальная степные области. Климат формируется под влиянием радиационных факторов, характеризуется большей или меньшей засушливостью. Ветры несут континентальный воздух, снежный покров мал. Радиационный баланс превышает затрату тепла на испарение выпадающих осадков. Температура июля на западе 20°, января 0 -5°, годовое количество осадков 500 - 1000 мм.

Континентальная степная западносибирская область. Климат слагается под влиянием радиационных факторов и характеризуется возрастающей засушливостью к югу. Занимает степи Казахстана и Западной Сибири. Южная граница проходит по "северной границе зоны пустыни. Температура января 15 - 20; температура июля 20 - 25°; годовое количество осадков 200 - 300 мм. Снежный покров мал. Радиационный баланс превышает затраты тепла на испарение выпадающих осадков.

Горная область Алтая и Саян. Климат слагается под действием циркулярных процессов Западной Сибири и влиянием высотной поясности. Температура января до -30°, июля 14 - 20°. Снежный покров распространяется неравномерно. Радиационный баланс снижается. Годовое количество осадков 700 мм.

Континентальная пустынная область Средней Азии (частично). Климат слагается под действием радиационных факторов. Зимой преобладают северо-восточные, летом - северо-западные ветры. Температура января на юге 0, на севере -15°; температура июля 25 - 30°; годовое количество осадков 200 - 300 мм. Относительная влажность летом 30%.

Горная область Северного Кавказа. Климат слагается под действием циркулярных процессов и влиянием высотной поясности. Температура января -1,3 - 4,8°, июля 21,8 - 24,6, годовое количество осадков около 500 мм, снежный покров мал и неустойчив (в среднем около 2 месяцев). Радиационный баланс снижается.

Горная область Тянь-Шаня. Климат слагается под действием циркулярных процессов и влиянием высотной поясности. Занимает горную часть Казахстана и Северной Киргизии. Температура января - 5 - 16, июля - около 20°. Годовое количество осадков 100 - 500 мм.

Ареал L. agilis также находится в следующих климатических областях субтропического пояса.

Западная Закавказская область. Климат слагается под действием циклонической деятельности малоазиатского фронта, непосредственной близости Черного моря и закрытости положения, в силу которого зимой затрудняется проникновение холодных масс с севера, летом выход влажного воздуха. В горах накладывается влияние высотной поясности. Годовое количество осадков 2000 мм. Температура января 5°, июля 23°.

Горная область Закавказского нагорья. Климат слагается под действием циркулярных процессов, влиянием высотной поясности и форм рельефа. Годовое количество осадков около 400 мм, температура января -2 - 10°, июля 20 - 25°.

Суммируя полученные данные, можно отметить, что ареал прыткой ящерицы расположен в климатических поясах, характеризующихся температурой января 0 - -30°, также годовым количеством осадков 10 - 2000 мм, что свидетельствует о ее значительной эвритопности (учитывая, конечно, и микроклиматические условия). Кроме того, следует заметить, что южная граница распространения этого вида в Казахстане почти полностью совпадает с южной границей континентальной степной западносибирской климатической области. Находки прыткой ящерицы из мест, расположенных южнее этой границы (северный берег оз. Балхаш, долины рек Урал, Эмбы, Тургай и др.), объясняются специфическими условиями микроклимата отдельных интрозональных ландшафтов (например, долины рек, горных хребтов).

Температура воздуха и солнечная радиация

Во многих местах, особенно в Западной Европе, современная граница ареала прыткой ящерицы устанавливается с трудом, так как здесь этот вид в течение многих веков подвергался активному воздействию антропического фактора. Северная и северо-восточная граница в пределах Сибири, как указывалось, еще недостаточно изучена. Таким образом, все это затрудняет решение вопроса о влиянии тех или иных факторов среды на ареал данного вида и современные выводы в дальнейшем в какой - то степени могут быть уточнены или даже оспариваться. Различная степень влияния одних и тех же факторов в разных частях ареала вида зависит от усиливающего или ослабляющего действия других факторов, а также определяется тем обстоятельством, что отдельные популяции могут различаться по экологическим требованиям.

Сравнение границы ареала прыткой ящерицы с различными изотермами дает следующие результаты.

1. Западная и юго-западная границы видового ареала в значительной степени совпадают с январской изотермой +4° (рис. 16), и ареал не выходит за линию средней длительности снегового покрова в течение 10 дней в году.

Рис. 16. Совпадение ареала прыткой ящерицы с некоторыми физико-географическими и фенологическими характеристиками Евразии. 1 - граница ареала прыткой ящерицы; 2 - северная граница южнотаежной зоны; 3 - изофена зацветания черемухи 31.V; 4 - северная граница континентальной пустынной области; 5 - январская изотерма 4°С (границы 2 - 5 по Физико-географическому атласу мира. М., 1964 и по Агро-климатическому атласу мира. М. - Л., 1972) (жирная линия - граница ареала)

2. Зависимость границы ареала от температурных условий в Европейской части СССР не выявлена.

3. Границу распространения прыткой ящерицы с 50° в. д. и далее на восток можно сопоставить с изотермой июля 18°С, а в Сибири, начиная с 75° в. д., северная граница определяется январской изотермой -20°, а южная - изотермой января -14°.

4. В Казахстане распространение L. agilis ограничивается изолинией числа дней в году со средней суточной температурой воздуха выше 20°, равной 95 дням, и изолинией числа дней в году со среднесуточной температурой воздуха ниже -10°, равной 60 дням. Кроме того, южная граница распространения прыткой ящерицы совпадает с изолинией даты перехода среднесуточной температуры воздуха через 5° весной (11 апреля) и изолинией даты перехода среднесуточной температуры воздуха через 5° осенью (21 октября). В Западной Сибири северная граница ареала также совпадает с изолинией числа дней в году со среднесуточной температурой воздуха выше 20°, равной 20 дням, с изолинией даты перехода среднесуточной температуры воздуха через 5° весной (1 мая) и с изолинией даты перехода среднесуточной температурой воздуха через 5° осенью (1 октября). Число дней в году со среднесуточной температурой воздуха выше 20° и даты перехода среднесуточной температуры через 5° весной и осенью связано с минимальным количеством теплых дней, по-видимому, необходимых для процесса воспроизводства вида. Когда дата перехода среднесуточной температуры через 5° весной соответствует 1 мая и дата перехода средней суточной температуры через 5° осенью происходит не позднее 1 октября, это условие соблюдается.

5. В Европейской части СССР распространение прыткой ящерицы на севере ограничивается изолинией суммарной солнечной радиации в июле, равной 14 ккал/см², хотя в Западной и Восточной Сибири этот вид может и переходить в данную линию. В Киргизии, Казахстане и Закавказье распространение ограничивается изолинией суммарной солнечной радиации в июле 17 ккал/см² и изотермой июля, равной 24°.

6. С минимальным количеством теплых дней, необходимых для процесса воспроизводства вида, связано, вероятно, и совпадение северной границы ареала с некоторыми фенологическими данными, в частности, изолинией срока зацветания черемухи 31 мая, которая является наиболее эффективным комплексным показателем весеннего развития природы (начало апогея весны), позволяющим сопоставить природные условия различных местностей (Атлас СССР, 1962).

Осадки

Среднегодовое количество осадков на большей части ареала прыткой ящерицы, по-видимому, не оказывает существенного влияния на ее распространение. Этот вид в Западной Европе обитает на территории со среднегодовыми атмосферными осадками от 400 до 2000 мм, в Азиатской части ареала - со среднегодовыми осадками от 200 до 700 мм. Некоторая зависимость границы ареала L. agilis от осадков наблюдается на юге. Так, по наблюдениям в Крыму (Щербак, 1966), прыткая ящерица не встречается в местах с относительной влажностью ниже 55%. Здесь она не проникает в зону Южного берега Крыма, который характеризуется годовыми осадками от 400 до 600 мм, но обитает на Яйле при количестве осадков, годовая норма которых превышает 100 мм. В Казахстане южная граница ареала близка к изогиете 150 мм/год. Суммируя сказанное выше, следует отметить, что западные популяции прыткой ящерицы обитают в более влажных районах, чем восточные.

Почвы

Северная граница распространения прыткой ящерицы в Европейской части ареала проходит по зоне подзолистых почв. В ряде мест она совпадает с северной границей дерново-подзолистых почв. Южнее этот вид встречается на дерново-карбонатных почвах, различных черноземных, бурых лесных, серых лесных, на осушенных участках подзолисто-болотных, пойменных, темно - каштановых, но избегает темно - каштановые солонцеватые почвы [в Крыму встречается в зоне солонцеватых, но только в лесополосах (Щербак, 1966)].

На Кавказе этот вид встречается на красноземах, желтоземах, пойменных почвах, горных черноземах, горных лугово-степных, горных лесных дерново-карбонатных, но избегает сероземы, солончаки, серо - коричневые. На Северном Кавказе встречается на желтоземах, горно-луговых черноземах, горных черноземах, горных, лесных, дерново-карбонатных, темно-каштановых и даже на южных солонцеватых черноземах.

В Западной Сибири прыткая ящерица встречается на горных черноземах, горных лесных (Урал), подзолисто-дерновых, лесных серых, подзолисто-болотных, пойменных выщелоченных черноземах, черноземах, горно-лесных, горно-луговых, горно-таежно-подзолистых, лугово-черноземных, а в Прибайкалье, Туве и Западной Сибири - на серых лесных, горно-таежно-подзолистых, пойменных, черных лесных.

В Западном Казахстане прыткая ящерица обычна на пойменных, серо-бурых пустынных почвах, в Центральном Казахстане - на черноземах, южных черноземах, светло-каштановых, горных черноземах, в Восточном Казахстане - на лугово-черноземных, горно-луговых, горных черноземных, пойменных, в Киргизии - на горно-луговых, горных черноземах, сероземах, лугово-сероземах, а в Узбекистане - на горно-лугово-степных почвах.

Этот общий обзор почв, на которых обитает прыткая ящерица в разных районах ареала, позволяет сделать следующие выводы.

1. L. agilis повсеместно избегает солодовых, солонцеватых и солончаковых почв.

2. На крайнем северо-западе ареала, в Великобритании, прыткая ящерица обитает исключительно на береговых дюнах и песчаных почвах (Corbett, 1969), о чем свидетельствует также ее английское название (sand lizard). В умеренной зоне Европы этот вид не избегает песчаных почв с травянистой растительностью. Например, даже в степных районах Крыма прыткую ящерицу можно встретить у кромки приморских пляжей. В Восточном Предкавказье этот вид, однако, уже избегает песчаные участки с проэкционным покрытием травяной растительности менее 50% (Тертышников, 1972б) и совсем не встречается в песках Калмыкии (наши наблюдения), междуречья Волги и Урала (сообщ. Н. М. Окуловой) и далее в Азиатской части ареала. Здесь граница ареала L. agilis жестко лимитируется песками зоны пустынь и полупустынь; ящерица встречается, однако, в глинистых полупустынях. Таким образом, в направлении с востока на запад у прытких ящериц заметно выражена смена местообитаний и возрастает степень предпочтения песчаных почв.

Рельеф

Граница ареала прыткой ящерицы наиболее зависима от рельефа. На юге это объясняется скорее только лишь большим количеством горных систем Евразии. Северная граница ареала проходит по предгорьям Скандинавских гор (по высотам 200 - 300 м), а также обходит высокогорье Урала. На востоке, в Сибири, этот вид проникает через Саяны в Туву до Байкала и обитает здесь в межгорных понижениях и долинах. Более выражена зависимость ареала прыткой ящерицы от рельефа, как указывалось, на юге. Так, юго-западная граница на территории Франции не переходит Центральный Французский массив: ящерица здесь избегает высоты 1000 м, затем обходит горы Юра, но полностью отсутствует в Центральных Альпах. Таким образом, распространение этого вида на юге Европы четко ограничено высокогорьем Альп, которые не позволяют L. agilis проникнуть на Ломбардскую низменность и Аппенинский полуостров. Восточнее Альп ящерицы обитают на Чешско-Моравских высотах, Западных и Восточных Карпатах, на высотах, не превышающих, как правило, 850 - 1000 м. Несколько иная картина наблюдается на Балканах. Прыткая ящерица здесь более или менее обычна севернее рек Савы и Дуная. В Динарских горах встречается локально и только в высокогорье, на высоте от 1000 до 2000 м, а на Адриатическом побережье полностью отсутствует (сообщение д-ра Антона Поленца из Югославии). То же наблюдается и в Западных Родопах в Болгарии, где ящерицы данного вида обитают в высокогорье и совсем не встречаются в низменных районах долины Марицы (Beskov, Beron, 1964). Нечто подобное наблюдается и в Крыму, где L. agilis обычна на яйлах (до высоты 1400 м) и отсутствует на Южном берегу. На Северном Кавказе она изредка по долинам рек проникает до высоты 2200 м (Учкулан, Баксан), как правило, не поднимаясь в Западном Предкавказье выше 600 - 1000 м, а в Восточном выше 200 - 400 м. В высокогорье Главного Кавказского хребта и Кура-Араксинской низменности прыткая ящерица отсутствует. Закавказская популяция, как указывалось, полностью изолирована от основной части видового ареала на Северном и Западном Кавказе и также обитает в условиях высокогорья Малого Кавказа на высоте 1500 - 2000 м. В Центральном Казахстане южная граница видового ареала не выходит в районы, расположенные ниже 400 - 600 м, в Восточном Казахстане и Киргизии прыткие ящерицы встречаются на высоте 1500 - 2500 м.

Суммируя приведенные выше сведения, можно заключить, что: 1) восточные и южные популяции прыткой ящерицы лучше приспособлены к высокогорным условиям, чем западные (первые могут обитать до высоты 2000 - 2500 м, вторые избегают высоты 1000 м), 2) зависимость распределения прыткой ящерицы от рельефа более выражена на юге ареала.

Растительность, ландшафтная структура

В Великобритании прыткие ящерицы обитают на береговых дюнах и сухих вересковых пустошах (Corbett, 1969). Граница ареала здесь и на территории Франции не зависит от зоны растительности и проходит через зону дубовых лесов при- атлантической Европы и по дубово-буковым лесам (Добрынин, 1948). Северная граница ареала L. agilis совпадает с северной границей широколиственно-елового леса только на юге Скандинавии. Южная граница вида в Западной Европе ограничена в Альпах зоной еловых горных лесов, на Балканском полуострове основное место обитания прыткой ящерицы - горные луга. Горные степи и луга являются также ее обычными биотопами в Крыму, на Кавказе и в Восточном Казахстане. В Карпатах L. agilis встречается на равнинных и предгорных биотопах и практически не проникает в зону хвойного леса у субальпийских лугов. В Европейской части СССР прыткая ящерица предпочитает лесостепные биотопы. Однако северная граница ее распространения здесь и в Западной Сибири примерно до 90° в. д. в значительной степени совпадает с северной границей зоны южно-таежных темнохвойных лесов (Атлас СССР, 1962). Участки остепненных лугов являются характерными местообитаниями этого вида и в Восточной Сибири. В Тувинской котловине добывали L. agilis в горной лесостепи. Южная граница распространения прыткой ящерицы в Казахстане почти полностью совпадает с южной границей зоны полупустынь (злаково-полынных степей). В Семиречье и Киргизии L. agilis распространена в зоне горных и предгорных степей, населяет высокотравные, злаково-разнотравные луга, придерживается долин рек и ручьев, не избегая склонов гор и плато, обычна в арчевниках, поднимаясь до альпийских лугов. В междуречье Волги и Урала, по сведениям Н. М. Окуловой, в глинистой полупустыне данный вид придерживается понижений, занятых злаково-полынными или эфемерово-злаковыми ассоциациями. По данным Н. А. Рашкевича на Северном Кавказе в Чечено-Ингушетии, граница ареала L. agilis проходит по зоне лесостепи, а в Кабардино-Балкарии (Шебзухова, 1969) она обитает в остепненных участках пояса буковых и буково-грабовых лесов.

Приведенные данные позволяют сделать следующие выводы.

1. На большей части ареала прыткой ящерицы предпочитаемыми биотопами являются участки лесостепи.

2. Характер местообитания данного вида в разных частях ареала свидетельствует о том, что в направлении с севера и запада на юг и восток происходит смена его стаций: в первом случае L. agilis обитает на сухих солнечных местах (дюны, вересковые пустоши, поляны сосновых лесов и др.), во втором - на сырых прохладных местах (поймы рек, понижения, горные степи и луга).

3. Зависимость границы ареала L. agilis от характера растительности наиболее хорошо выражена на юге Скандинавии, в Европейской части СССР и Западной Сибири, а также в Казахстане.