Предисловие

Изучение животного мира любого крупного района нашей планеты проходит обычно несколько этапов. На первых этапах исследования уточняется состав фауны того или иного региона, выясняются общие особенности образа жизни каждого из входящих в данную фауну видов животных, их взаимоотношения в цепях питания с - другими видами, определяются возможности хозяйственного использования видов. Этот обычно весьма длительный этап зоологических исследований завершается созданием региональных многотомных фаунистических сводок типа "Животный мир Южной Америки", "Животный мир Средней Азии", "Фауна Индии" и т. п.

Параллельно проводящиеся фаунистические и систематические исследования отдельных крупных групп животных, связанных с углубленным исследованием какой-либо группы, приводит к созданию промежуточных по своему характеру сводок типа "Птицы СССР", "Млекопитающие Северной Америки", "Звери СССР и прилежащих стран" и т. д.

Оценивая степень зоологической изученности нашей планеты, можно сказать, что сейчас по основным зоогеографическим районам такие фаунистические и обзорно - систематические сводки созданы или будут созданы в ближайшие годы. Одним из следующих шагов в углубленном изучении животного мира является теперь создание монографических сводок по отдельным видам. Такие сводки прежде всего, естественно, могут быть созданы для тех видов, изучение которых привлекает особое внимание (например, видам, важным с хозяйственной точки зрения, видам, редким и исчезающим, и т. п.).

Создание видовых монографий, несомненно, соответствует требованиям, которые современный этап освоения биосферы ставит перед зоологией. Объединение всех данных по какому-либо конкретному виду - особенностей распределения вида на всем пространстве его ареала и внутривидовой систематики, морфологии, экологии, поведения, выяснению места вида в биогеоценозах и его положения в цепях питания и потоках энергии в разных участках ареала, - все это требует специального, по существу, монографического рассмотрения каждого вида.

Для такого монографического рассмотрения вида имеются и другие предпосылки. Вид представляет собой генетическое единство, систему связанных между собой популяций, обменивающихся время от времени генетическим материалом посредством скрещивания особей из разных популяций. Такой поток генетической информации от популяции к популяции внутри вида поддерживает морфо-физиологическое единство вида как главнейшего этапа эволюционного процесса. Вид представляет собой генетически "закрытую" систему, обладающую собственной эволюционной судьбой. Человечество во все больших масштабах сейчас берет под сознательный (или чаще бессознательный) контроль развитие все более крупных участков биосферы, и при этом возникает реальная угроза исчезновения или необратимого изменения тех или иных видов. При таком давлении человека любой вид в живой природе выступает как интегрированная система популяций, как единое целое, принципиально отличающеея от любой фаунистической общности (например, биоценоза), состоящей из многих популяций разных видов. Понимание такого особенного генетико-эволюционного положения вида, как единицы организации живой материи в биосфере Земли, также ведет к необходимости все более тщательного и глубокого специального исследования именно видового уровня организации.

Однако в наше время требуется не простое исследование вида в одной или немногих точках его ареала. Каждая из популяций, составляющих вид, занимает определенное место в биосфере, входит в разные биогеоценозы и экосистемы, отличается от других популяций внутри вида множеством специфических признаков и свойств. Поэтому для глубокого познания какого-либо вида необходимо исследование его на всем пространстве ареала или хотя бы (что практически более осуществимо) во многих точках ареала.

Монографическое описание отдельных видов важно и еще с одной точки зрения. При таком описании особенно четко заметны недостаточно исследованные проблемы, ранее не привлекшие достаточного внимания исследователей. Поэтому любая видовая монография должна являться, с одной стороны, итогом исследования данного вида, сводкой знаний об этом виде, а с другой стороны - программой дальнейших исследований.

Наконец, неверно было бы считать, что каждая видовая монография относится исключительно к данному виду. При описании любых особенностей биологии данного вида, как правило, проводятся сравнительные данные по систематически близким видам; кроме того, многие проблемы оказываются общими для исследования многих видов данной группы животных. Поэтому, например, настоящая монография по прыткой ящерице, без сомнения, окажется чрезвычайно полезной для всех герпетологов, а также для специалистов, интересующихся общими проблемами зоологии позвоночных и биогеоценологии.

Рис. 1. Схема экспедиционных маршрутов по сбору прыткой ящерицы в 1969 - 1973 гг. 1 - граница ареала вида: 2 - маршрут

Отдельные видовые монографии появились уже много лет назад. Прекрасный пример этому - монография Т. Г. Гёксли "Рак. Введение в изучение зоологии", в предисловии к которой автор, один из самых авторитетных зоологов того времени, писал: "...я старался показать, как внимательное изучение самого обыкновенного и самого незначительного животного доводит нас шаг за шагом от обыденного знания до широчайших обобщений и до труднейших проблем зоологии и биологических наук вообще". В классической мировой литературе известны также монографии об одном из видов древоточцев, черепахах, майском жуке. В отечественной зоологической литературе также есть несколько примеров создания видовых монографий. Среди них книги А. В. Федюшина "Речной бобр, его история, жизнь и опыты по размножению", "Белуха. Опыт монографического исследования вида" С. Е. Клейненберга и др., А. А. Берзина "Кашалот", Н. Г. Коломисц и др. "Рыжий сосновый пилильщик".

Начиная с 1970 г. в нашей стране развернута программа исследований видов в пределах ареала, которая координировалась в рамках Советского национального комитета по Международной биологической программе, а затем - в рамках программы "Человек и биосфера".

Проведенное в 1974 г. в Ленинграде I Всесоюзное совещание по изучению вида в пределах ареала также единодушно высказалось в пользу своевременности и целесообразности создания серии видовых монографий. Все это позволяет надеяться, что в ближайшие годы в отечественной зоологической литературе появятся новые видовые монографии, касающиеся самых разных видов животных. Появление такой серии работ послужило бы хорошим примером для исследователей в других странах и привело бы к дальнейшему существенному прогрессу в зоологических исследованиях.

Настоящая работа была задумана в 1967 - 1968 гг. в процессе выбора объектов для всестороннего микроэволюционного исследования. Прыткая ящерица (Lacerta agilis L.) - один из самых распространенных и многочисленных видов позвоночных фауны Евразии - представляет собой удобную модель для изучения общих особенностей процесса эволюции внутри вида (значения изоляции, естественного отбора и других факторов). Однако прежде чем перейти к такому эволюционному исследованию необходимым оказалось собрать достаточно полные данные по морфологии, распределению, популяционной структуре и другим биологическим параметрам вида в природе, проверить ряд вопросов, связанных с наследованием тех или иных признаков в эксперименте и т. д.

Первоначально казалось, что прыткая ящерица, изученная к настоящему времени едва ли не лучше любого другого вида рептилий нашей фауны (судя по числу выполненных исследований по биологии вида¹), не требует дальнейшего общего исследования. Однако вскоре выяснилось, что большинство работ по биологии прыткой ящерицы относится к Европейской части СССР и Закавказью, тогда как огромные пространства ареала от Урала до Байкала остаются весьма слабо изученными. Недостаточно изученными оказались также и некоторые фундаментальные вопросы биологии, такие, например, как особенности роста, численность и биомасса в отдельных зонах и т. д.

¹(Только специальному исследованию прыткой ящерицы были посвящены диссертации Н. В. Щепотьева (1948), М. Ф. Тертышникова (1972), В. К. Жарковой (1973а); в целом ряде диссертационных работ прыткой ящерице уделялось большое внимание, как например, в работах 3. П. Хонякиной (1964), Э. А. Шебзуховой (1969), В. Ф. Орловой (1975) и др. Общее число публикаций, посвященных исключительно прыткой ящерице, составляет около 200 (см. список литературы).)

Все это привело нас к необходимости организации специальных экспедиций в основные районы обитания этого вида. Первая из них была организована в 1969 г., и затем на протяжении следующих трех лет экспедиционными маршрутами была покрыта территория юга, запада и востока Европейской части страны, Закавказье, Кавказ, Северный, Южный, Центральный и Восточный Казахстан, Прииссыккулье, Западное Прибайкалье, некоторые районы Западной Сибири и Алтая (рис. 1). Непременными участниками этих экспедиций были А. С. Баранов, А. В. Валецкий, А. В. Яблоков, В. И. Борисов. К ним присоединялись и другие сотрудники лаборатории постнатального онтогенеза Института биологии развития АН СССР (Г. А. Клевезаль, Э. М. Смирина, М. С. Владимирская), а также сотрудники других учреждений (М. А. Бакрадзе, М. В. Мина, Ф. Д. Даниелян, Л. М. Смеловский, А. В. Шилейко и др.). Во время работы экспедиций был получен большой коллекционный материал (около 7000 экз. ящериц разного пола и возраста более чем из 100 популяций вида), проведено множество наблюдений за ящерицами в природных условиях. Одновременно в террариумах лаборатории шла отработка методики круглогодичного содержания и разведения ящериц (в этой работе приняли деятельное участие А. Б. Стрельцов, Ф. Д. Даниелян, А. С. Баранов, В. И. Подмарев, Г. И. Рузавина).

Материал для настоящей монографии был собран также благодаря активной помощи ряда исследователей, объединенных в рамках программы "Изучение вида в пределах ареала", развернутой Советским национальным комитетом по МБП и продолжающейся сейчас в рамках программы "Человек и биосфера". Участие в этой программе разных исследователей выражалось по - разному. Одни, как например Н. В. Щепотьев, представили свои ценнейшие неопубликованные материалы по биологии прыткой ящерицы, собранные на протяжении целого ряда прошлых лет, другие помогали в сборе нового материала в доступных им районах ареала, третьи не только собирали, но и обрабатывали этот материал по заранее согласованным планам. При этом в некоторых высших учебных заведениях страны (например, в Горьковском, Дагестанском, Ереванском университетах, Даугавпилском и других пединститутах) были выполнены курсовые и дипломные работы, содержащие оригинальный материал, широко использованный в настоящей сводке (Л. В. Турутина, В. А. Кутузова, А. А. Симонян, С. А. Шарыгин, Т. М. Зорина, В. Д. Бахарев, А. С. Розанов и др.).

Живо откликнулись на нашу просьбу помочь в исследовании прыткой ящерицы зарубежные исследователи: В. А. Бешков (Зоологический институт НРБ, София), С. Ванци (Ясский университет, СРР), Г. Петерс (Зоологический музей, ГДР, Берлин), И. Фун (Зоологический институт АН СРР, Бухарест), Г. Добровольска и К. Шафраньска (Зоологический институт Варшавского университета). В ряде разделов нами использованы материалы, любезно предоставленные в наше распоряжение музеями Вены, Берна, Лондона, Стокгольма, Бонна и других европейских городов.

Более подробно вклад каждого исследователя, принявшего непосредственное участие в работе над монографией, отмечен перед началом отдельных глав и в оглавлении. Здесь же приведен общий список лиц (с указанием учреждений), принявших активное участие в работе по прыткой ящерице:

А. М. Андрушко - Ленинградский университет.

Ю. П. Антипчук - Мелитопольский пединститут.

М. А. Бакрадзе - Тбилисский университет.

A. С. Баранов - Институт биологии развития АН СССР, Москва.

B. А. Бахарев - Даугавпилский пединститут.

В. И. Борисов - Институт биологии развития АН СССР, Москва.

A. В. Валецкий - Институт биологии развития АН СССР, Москва.

B. Л. Булахов - Днепропетровский университет.

В. Е. Боченко - Криворожский пединститут.

В. И. Ведмедеря - Харьковский университет.

В. И. Гаранин - Биологический институт АН СССР, Казань.

В. Ф. Гинтовт - Гродненский пединститут.

И. С. Даревский - Зоологический институт АН СССР, Ленинград.

Ф. Д. Даниелян - Ереванский университет.

A. М. Дорофеев - Витебский пединститут.

B. К. Жаркова - Рязанский пединститут.

Е. Н. Инщикова - Уманский пединститут.

Н. Ф. Константинова - Днепропетровский университет.

Г. П. Лукина - Ростовский университет.

Н. М. Окулова - Институт полиоми елита АМН СССР, Москва.

В. И. Подмарёв - Институт биологии развития АН СССР, Москва.

В. Ф. Орлова - Московский университет.

Н. А. Рашкевич - Чечено-Ингушский университет, Грозный.

А. А. Симонян - Институт зоологии АН АрмССР, Ереван.

Л. М. Смеловский - Волгоградский пединститут.

Э. М. Смирина - Институт биологии развития АН СССР, Москва.

A. Б. Стрельцов - Калужский областной краеведческий музей.

М. Ф. Тертышников - Ставропольский пединститут.

Л. В. Турутина - Горьковский университет.

З. П. Хонякина - Дагестанский университет, Махачкала.

B. П. Шарпило - Институт зоологии АН УССР, Киев.

C. П. Чащин - Пермский университет.

В. К. Щепотьев - Саратов ВНИИ "Микроб".

Н. Н. Щербак - Институт зоологии АН УССР, Киев.

М. И. Щербань - Ужгородский университет.

А. В. Яблоков - Институт биологии развития АН СССР, Москва.

В заключение от имени авторского коллектива мне приятна выразить благодарность за постоянную поддержку и помощь в исследовании прыткой ящерицы акад. Б. Л. Астаурову и члену - корр. АН СССР Т. М. Турпаеву, председателю Межсекционной рабочей группы Советского национального комитета по МБП Р. С. Вольскису, руководителю биологической части Советской национальной программы "Человек и биосфера" акад. В. Е. Соколову, а также Т. Н. Щербиновской, сотрудникам ИБР АН СССР Г. И. Рузавиной, Г. М. Шваяковой, Е. Г. Якутовской, Л. И. Суховской, М. С. Владимирской и всем другим лицам, активно помогавшим авторам на разных этапах проведения настоящей работы.

А. В. Яблоков