Агамные виды

Lacerta armeniaca Mehely, 1909

(Табл. II, В, рис. 52, фот. 21).

Рис. 52. Основные признаки чешуйчатого покрова L. armeniaca: А - голова сверху; Б - голова сбоку; В-Д - височная область; Е - верхняя сторона передней трети хвоста; Ж, З - анальная область; И - пограничная область между туловищной чешуей и щитками брюха. (В - Севан, Г, Д - перевал Цхра-Цкаро, остальные - Семеновский перевал)

L. muralis fusca var. saxicola, Bedriaga (part.), 1886:179 (195). - muralis, Boettger (part.), 1893:84. - muralis var. chalybdea, Boulenger (part.), 1904:337, 338; 1913:187, tab. XXII, fig. 2; 1920 278. - saxicola armeniaca Mehely, 1909:549, tab. XXI, fig. 5. - Никольский, 1913:78; Lantz et Cyren, 1936:165; Терентьев и Чернов, 1949:168; Даревский, 1957:40. - saxicola var. chalybdea, Никольский, 1915:377. - armeniaca, Darevsky, 19666 : 127, рис. 3, A.

21. L. armeniaca (А-В - Лчашси, Г, Д - Мисхатга, Е - Семеновский перевал)

Лектотип. Зенкенбергский музей (ФРГ), № 12066 ♀, сел. Еленовка (Севан) на берегу оз. Севан в Армении, 1892, колл. В. Вавра.

Описание. Ширина лобоносового больше или, редко, равна его длине. Межчелюстной отделен от лобоносового или, крайне редко, соприкасается с ним в одной точке. Шов между лобоносовым и задненосовым равен или несколько короче шва между передним и задним носовыми. Швы между лобным и предлобным прямые. Ряд из 1-8 зернышек, лежащих между верхнересничными и надглазничными щитками, всегда прерван. Задний верхнересничный в большинстве случаев не касается теменного, если же соприкасается с ним, то очень коротким швом. Первый верхневисочный большой, более или менее прямоугольный, тупо обрезанный сзади; позади него расположены 2-4 сравнительно крупных, хорошо выраженных задневисочных. Центральновисочный очень большой, иногда сдвоен и отделен от первого верхневисочного обычно одним продольным рядом мелких щитков. Между крупным барабанным и центральновисочным в подавляющем большинстве случаев располагаются друг над другом два характерных увеличенных щитка. В редких случаях барабанный и дентральновисочный соприкасаются между собой или расположение разделяющих их щитков носит другой характер. По средней линии горла 19-26 чешуй. Воротник прямой или несколько зазубрен. Чешуя туловища гладкая, слегка выпуклая, на боках иногда несколько крупнее, чем на спине. Вокруг середины тела в одном ряду 42-47 чешуй. Крайние брюшные щитки соприкасаются по бокам тела с 2, редко 3 туловищными чешуйками. Брюшные и грудные щитки расположены в 25-29 поперечных рядов. Впереди большого анального располагаются обычно 1 или 2 заметно различных по величине увеличенных преанальных.

Бедренных пор 14-19. На нижней стороне бедер, между порами и наружным рядом крупных чешуй, расположено 4 поперечных ряда небольших щитков. Голень покрыта сверху однородной ребристой чешуей, по величине не превышающей туловищную, обычно же заметно мельче ее; вокруг середины голени в одном ряду 15-19 мелких чешуй. Чешуя передней трети хвоста сверху с мягкими, на боках более резко выраженными ребрышками. Задние края хвостовых чешуй обычно тупо обрезаны. Длина туловища с головой равна 51-73 мм; отношение ее к длине целого нерегенерированного хвоста составляет 0.55-0.72.

Основной фон верхней части тела буровато-зеленый, коричневатобурый, грязно-зеленый, зеленовато-желтый или оливково-желтый, причем зеленая окраска более четко проступает обычно в передней трети туловища. Затылочная полоса слагается из сосредоточенных вдоль хребта и далеко не занимающих всей ширины спины небольших, обычно вытянутых поперек черных или бурых пятен. Широкие височные полосы слагаются из более или менее слившихся между собой неправильной формы темных колец с явственно проступающими светлыми глазками, 1 или 2 из которых на уровне передних ног голубые. По верхнему изрезанному краю каждой полосы обычно расположены более или менее явственные беловатые пятнышки. Слабо выраженные нижневисочные полосы также сохраняют обычно расплывчатые очертания образующих их темных кружков. Брюхо бледно-лимонно-желтое, с чередующимися голубыми и небольшими черными пятнами на крайних брюшных щитках. Низ головы и горло белые. Голова сверху в небольших черных пятнышках и крапинках.

Рис. 53. Основные местонахождения на Кавказе: 1 - L. armeniaca, 2 - L. mixta

Географическое распространение. Область распространения вида охватывает внутреннюю часть Армянского нагорья в пределах северной Армении, северо-восточной Турции, южной Грузии и северо-западного Азербайджана. Южная граница ареала проходит в Армении по северным и северо-восточным склонам горы Арагац, южным предгорьями Цахкуняцкого и Шахдагского хребтов до Артанышского полуострова на берегу оз. Севан и узкой полосой простирается далее к востоку по северным склонам Севанского и Муровдагского хребтов в Азербайджане, где крайние восточные местонахождения известны из окр. оз. Гей-Гёль и в верховьях рек Ганьджачая и Турачая в Нагорном Карабахе. Наиболее южные пункты находок с запада на восток расположены в окрестностях городов Артика, Апарана и Раздана в одноименных районах Армянской ССР.

Северная граница ареала проходит в южной Грузии по западной окраине Джавахетского плато и северо-западным и южным склонам Триалетского хребта от ущелья р. Кырбулака и окр. Ахалкалаки на западе до окр. Цалки и верховьев р. Храми на востоке. Самые северные местонахождения расположены в окр. Бакуриани на перевале Цхра-Цкаро и в окр. курорта Цихиджвари на Триалетском хребте. На западе ареал вида языком выходит в пределы северо-восточной Турции, откуда имеются сборы П. В. Нестерова (1911а) с Арсиянского хребта и из окр. Ардагана. В последнее время эта ящерица была добыта Х. Штейнером также между Артвином и перевалом через Арсиянский хребет (Даревский, 19656). Известны локальные изолированные популяции на склонах горы Арагац и берегах оз. Севан (рис. 53, 1). В центральной Армении ареал вида в значительной своей части перекрывается ареалами партеногенетических форм L. dahli и L. rostombekovi, и местами - L. s. valentini, L. s. nairensis и L. s. portschinskii. На Джавахетском плато и в окр. Бакуриани имеются зоны совместного обитания с L. r. macromaculata, L. r. obscura, а также с L. mixta.

Географическая изменчивость. Исследовались выборки из 5 популяций с северо-запада на юго-восток, разделенных расстоянием в 45, 125, 20 и 115 км (табл. 22). Как видно на рис. 54, по большинству показателей чешуйчатого покрова изученные выборки сравнительно мало отличаются друг от друга, причем максимальные отрицательные и положительные значения ряда признаков наблюдаются в крайних популяциях в южной Грузии и северо- западном Азербайджане.

Таблица 22. Географическая изменчивость Lacerta armeniaca

В то же время в целом сколько-нибудь выраженная клинальная изменчивость у данного партено-генетического вида отсутствует, хотя и прослеживается местами на отдельных участках его ареала.

Рис. 54. Сводный профиль изменчивости L. armeniaca: 1 - Ахалкалаки-Цалка; 2 - перевал Цхра-Цкаро; 3 - Семеновский перевал; 4 - Севан; 5 - окр. оз. Гей-Гёль

Так, довольно четкие клинальные изменения ряда показателей с севера на юг имеют место на участке между перевалом Цхра-Цкаро и Ахалкалаки в Грузии и с запада на восток между Семеновским перевалом и оз. Гей-Гёль в Армении и Азербайджане. Что же касается довольно четких различий в размерах тела, наблюдаемых у самок из разных выборок, то они хорошо увязываются с различной высотой их местообитаний.

Сравнительные замечания. Лантц и Цирен (Lantz et Cyren, 1936) впервые обратили внимание на отсутствие самцов у рассматриваемой формы и выяснили, что из 4 мужских особей, указанных Буланже (Boulenger, 1920) якобы для L. s. armeniaca, в действительности 2 являются самками, а 2 относятся к другому подвиду. Точно так же ошибочными оказались и данные Чернова (1939) о том, что среди 180 просмотренных им особей было обнаружено 7 самцов (Даревский, 1957). Выше (стр. 20) нами было показано, что L. armeniaca, равно как и все другие партеногенетические формы скальных ящериц, должны рассматриваться на правах самостоятельных видов.

Значительная морфологическая близость партеногенетической L. armeniaca с бисексуальным подвидом L. s. valentini (как и специфика их современных ареалов) является свидетельством тесной филогенетической близости обеих форм.

Исследованный материал. Армения: ЗИН, № 14385 (8), Привольное, Степанаванский р-н; № 14386 (4), Степанаван; № 1438 (3), Гергер, Степанаванский р-н; № 14390 (4), окр. Апарана; № 14391 (5), Пушкинский перевал; № 14392 (9), Мисхана; № 14402 (7); Дилижан; № 15437 (2), Туманян, Алавердский р-н; № 14974 (4), Шоржа, берег оз. Севан; № 15600 (9), Дилижан; № 16724 (4), Кара-Кетик, Алавердский р-н; № 17065 (1), Хнзорут, Кироваканский р-н; № 17452 (31), северные склоны Семеновского перевала; №17468(1), Спитак; № 17544 (27), окр. г. Севана; № 17831 (7), Лчашен, Севанский р-н; № 17836 (5), перевал Джаджур, Ленинаканский р-н; № 17897 (I), Цамакаберд, Севанский р-н; № 17949 (14); у оз. Арпа, Амасийский р-н; ЗММГУ, № 2783 (7), Калинине, Степанаванский р-н; ЗИНА (8), Шамлуг, Алавердский р-н; (И), Арич, Артикский р-н; (6), перевал между Иджеваном и Бердом; (3), окр. Берда. Грузия: ЗИН, № 17446 (18), окр. Бакуриани, дорога на перевал Цхра-Цкаро; № 17537 (7), окр. Ахалкалаки: № 17737 (7), окр. Цалки; № 17741 (20), окр. Цалки; № 17778 (9), западный склон перевала Цхра-Цкаро; № 17798 (4), Реха, Цалкинский р-н. Азербайджан: ЗИН, № 14420 (1), р. Турчай, Кировабадский р-н; № 17487 (6), верховья р. Ган- джачая, Кировабадский р-н; № 17781 (5), оз. Гей-Гёль, Кировабадский р-н. Турция (северо-восточная): ЗИН, № 10819 (5), окр. Ардагана; № 10820, окр. Ардагана; ЕИМВГ № 18383 (3), западные склоны хр. Ялнизчам, Артвинский вил.