Группа Caucasica

Lacerta caucasica caucasica Mehely, 1909

(Рис. 47; фот. 24)

Рис. 47. Основные признаки фолидоза L. с. caucasica: А - голова сверху; Б - голова сбоку; В, Г - височная область; Д - пограничная область между туловищной чешуей и щитками брюха самца; Е - верхняя сторона передней трети хвоста; Ж, З - анальная область. (Г - Казбеги, остальные - Млети)

L. saxicola, Кесслер (non Eversmann), 1878:154. - muralis fusca var. saxicola, Bedriaga (part.), 1886 : 195 (179). - muralis, Boettger (part.), 1893:83. - caucasica Mehely, 1909:560, tab. XXI, fig. 1, 2; tab. XXII, fig. 1, tab. XXIII, fig. 1; Hикольский, 1913:32; Mertens, 1922:173. - muralis var. caucasica, Boulenger, 1913:198, tab. XXIII, fig. 3-5; 1920:275. - saxicola caucasica, Никольский, 1915:380; Lantz et Cyren, 1936:165; Терентьев и Чернов, 1949:188.

Лектотип. Зенкенбергский музей (Германия), № 12069, 3. Казбек в центральном Кавказе, 1 V 1879, колл. Г. Ледер.

Фот. 24. Lacerta caucasica caucasica (А-Г - Казбеги, Д-Ж - Млети)

Описание. Ширина лобоносового превышает его длину. Межчелюстной отделен от лобоносового или, реже, касается его более или менее широким швом. Шов между лобоносовым и задненосовым щитками, как правило, точечный или значительно короче шва между передним и задним носовыми; нередко задненосовой не касается лобоносового вовсе. Между верхнересничными и надглазничными расположен полный или прерванный ряд из 1-14 зернышек; в ряде случаев эти зернышки могут отсутствовать вовсе. Верхний заглазничный обычно не касается теменного. Первый верхневисочный умеренно длинный, несколько сужающийся и тупо обрезанный сзади; позади него, по краю теменного, расположены 1-3 более или менее равных по величине увеличенных верхневисочных. Средней величины или крупный центральновисочный касается иногда первого верхневисочного, чаще же отделен от него 1-3 поперечными рядами мелких щитков; между центральновисочным и умеренно крупным барабанным расположено в наиболее узком месте 1-3 заметно увеличенных чешуи. Воротник более или менее заметно зазубрен. По средней линии горла до воротника 14-26 чешуй. Чешуя туловища гладкая, слабо выпуклая, не увеличивающаяся заметно на боках, где между отдельными чешуйками группами или в одиночку обычно располагаются мелкие зернышки. Вокруг середины тела в одном ряду 37-53 чешуйки. Крайние брюшные щитки граничат с 2-3 туловищными чешуйками у самцов и 2, реже 3 у самок. Соответственно у тех и других щитки нижней стороны тела располагаются в 21-26 и 22-28 поперечных рядов. Анальный большой, впереди него расположено 2-3 несколько увеличенных преанальных, или же крупные преанальные не выражены вовсе. Бедренных пор 9-19. На нижней стороне бедер между порами и наружным рядом крупных щитков расположено 3-5 поперечных рядов чешуй. Чешуя, покрывающая голень сверху, почти гладкая или со слабо выраженными ребрышками, не превышающая спинную по величине; вокруг середины голени в одном ряду 13-20 чешуй. Чешуя передней трети хвоста сверху и с боков с очень слабо выраженными продольными ребрышками; отдельные хвостовые чешуи сзади, как правило, в той или иной мере приострены или выдаются под тупым углом. Длина туловища с головой 45-61 мм у самцов и 43-64 мм у самок; отношение ее к длине целого хвоста у тех и других составляет 0.48-0.70 и 0.51-0.70. Таким образом, самки в среднем заметно крупнее самцов. Окраска верхней стороны тела у обоих полов зеленая, желтовато-зеленая, травяно-зеленая, серовато-зеленая, оливково-зеленая, зеленая как плющ, голубоватозеленая, коричневато-серая, песочная, охряная или медово-желтая. В целом зеленые тона более характерны для окраски самцов, чем самок. Вдоль хребта проходит обычно значительно более темная одноцветная полоса основного фона, по которой расположены занимающие середину спины многочисленные мелкие черные или коричневые пятна, нередко образующие два более или менее выраженных параллельных ряда. В отдельных случаях, особенно у самцов, пятна эти едва различимы на темном подстилающем фоне. Широкие, с изрезанным верхним краем височные полосы образованы обычно двумя рядами слившихся друг с другом темных кружков с более или менее четкими светлыми (голубоватыми в области груди) глазками; нередко хорошо выражены лишь 1-3 передних глазка, или же темные височные полосы совсем лишены просветов. По сторонам хребта, между затылочной и височными полосами, обычно проходят узкие в передней части тела и постепенно расширяющиеся назад светлые ресничные полосы, по которым бывают разбросаны отдельные темные крапинки. Нижние края височных полос обычно ограничены рядом более или менее выраженных светлых пятен, сливающихся нередко в сплошные верхнечелюстные полоски. Голова сверху одноцветная или с немногочисленными темными крапинками. Встречаются особи, отдельные элементы рисунка которых выражены очень слабо или отсутствуют вовсе. Нижняя сторона тела, включая горло и низ головы, желтая, яично-желтая, желтовато-зеленая, зеленоватая или беловатая.

Географическое распространение. Широко распространена на южных и северных склонах Большого Кавказского хребта от северных предгорий Эльбруса на западе до юго-восточной оконечности Каспийской цепи на востоке. Юго-западная граница ареала проходит по верховьям р. Ингури и ее притоков, включая отроги Сванетского хребта и Верхней Сванетии, где на юге ограничена верховьями рек Хоби, Текури, Квирила и других, берущих начало со склонов Эгрисского, Лечхумского и Рачинского хребтов. Восточнее, в пределах южной Осетии, граница ареала проходит по отрогам Двалетского хребта примерно до широты курорта Джава на юге и по южным отрогам Харульского, Ломисского, Карталинского и Кахетинского хребтов выходит на склоны Водораздельного хребта в Алазанской долине. Далее, в Азербайджане, она продолжается в верхнем течении рек, стекающих с Большого хребта, достигая на востоке верховьев Пирсагата и Сумгаита на склонах горы Баба-Даг. Не менее широко распространена эта ящерица и на северных склонах - от верховьев Баксанского ущелья в Кабардино-Балкарии на западе до Самурского хребта в пределах Дагестана на востоке.

Рис. 48. Основные местонахождения в пределах Кавказа: 1 - L. s. daghestanica; 2 - L. с. caucasica, 3 - L. с. alpina

Северо-западная граница ареала проходит здесь в ущелье Баксана примерно от окр. Тегенекли на юге, продолжаясь затем к востоку по северным предгорьям Скалистого и Бокового хребтов, где наиболее северные местонахождения известны из ущелья Адыр-Су, Чегемской теснины и Голубых озер в Кабардино-Балкарии, окр. Алагира и сел. Балты в северной Осетии и с северных склонов Андийского хребта в Чечено-Ингушетии. В горном Дагестане L. caucasica распространена как на северо-восточных отрогах Каспийской цепи Большого хребта, так и на склонах Самурского, Сарфун-Ялского и Андийского хребтов до верховьев рек Чирахчая и Уллучая на востоке (рис. 48, 2). В значительной части своего ареала как на южном, так и на северном склонах Большого хребта эта ящерица обитает совместно с L. r. rudis. На Северном Кавказе в ряде мест наблюдается совместное обитание с L. s. saxicola и L. caucasica alpina. В Дагестане местами встречается вместе с L. s. daghestanica.

Географическая изменчивость. Исследовались выборки из 9 популяций (табл. 20) на южном и северном склонах Главного Кавказского хребта. На северном склоне с востока на запад эти популяции находятся на расстоянии 180, 125, 110 и 25 км друг от друга, на южном же расстояния между ними соответственно равны 160, 60 и 180 км. Крайняя северо-восточная популяция на Андийском хребте (окр. Ведено) в настоящее время изолирована от остальной части ареала.

Таблица 20. Географическая изменчивость Lacerta caucasica caucasica

Таблица 20. Географическая изменчивость Lacerta caucasica caucasica

Характер изменчивости исследованных выборок на северном склоне виден на рис. 49. Необходимо отметить, что истинная картина изменчивости подвида в значительной мере смазана, благодаря тому что на многих изученных выборках сильно сказывается эффект сопряженного существования с соседними формами в полосе перекрывания ареалов. Так, наблюдающееся в рутульской популяции на северном склоне увеличение числа мелких щитков между центральновисочным и барабанным, так же как положительное отклонение признаков 4 и 7, является следствием гибридизации с L. s. daghestanica, а максимальное отклонение признаков 7, 12 и 14 в популяции из ущелья р. Чегема связано с присутствием здесь L. s. saxicola. Точно так же популяция L. с. caucasica из ущелья р. Мульхры в Верхней Сванетии значительно уклоняется по признакам 4, 5 и 14 в сторону обитающей здесь же L. s. brauneri.

Рис. 49. Сводный профиль изменчивости L. c. caucasica (популяции северного склона Большого Кавказского хребта): 1 - Рутул; 2 - Ведино; 3 - Дарьяльское ущелье; 4 - Голубые озера; 5 - Чегемское ущелье

Отвлекаясь по этой причине от выборок из смешанных популяций, можно видеть, что на северном склоне ряд признаков фолидоза обнаруживает четкую клинальную изменчивость в сторону увеличения с востока на запад. Что касается южного склона, то, судя по исследованным выборкам, подобная закономерность здесь либо отсутствует, либо выражена очень незначительно. Обращает на себя внимание также значительное отрицательное уклонение некоторых признаков в изолированной популяции на Андийском хребте (окр. Ведено), благодаря чему в целом эти ящерицы значительно отличаются от особей из остальных выборок, причем такие различия, в частности почти полное отсутствие зернышек (признаки 7 и 7а), достигают едва ли неподвидового ранга.

Сравнительные замечания. По мнению Лантца и Цирена (Lantz et Cyren, 1936), Lacerta caucasica, первоначально описанная Мегели в качестве хорошего вида, не заслуживает видового ранга и должна рассматриваться лишь в качестве одного из подвидов L. saxicola, В подтверждение своей точки зрения авторы ссылаются на известное габитуальное сходство L. caucasica с закавказскими формами armeniaca и mixta и на то обстоятельство, что несколько типовых экземпляров, послуживших для описания L. s. gracilis, мало отличаются от типичных L. caucasica. Выше мы уже отмечали, что видовая самостоятельность этого вида основывается не только на четких морфологических признаках, но и на том факте, что в существующих зонах перекрывания ареалов L. caucasica с L. s. brauneri и L. r. rudis отсутствуют какие бы то ни было переходные формы. Что же касается наблюдающегося сходства L. caucasica с некоторыми особями L. s. daghestanica (L. s. gracilis), то оно, как мы покажем дальше, объясняется действительной генетической близостью обеих форм.

Исследованный материал. Грузия: ЗИН, № 14412 (2), Верхнее Багини, Душетский р-н; № 17102 (6), Душети; № 17431 (14); Дарьяльское ущелье; № 17443 (40), между Млети и Гудаури; № 17786 (31), Казбеги; № 17819(31),Лагодехи, верхний кордоы; № 17883 (18), Верхняя Сванетия, верховья р. Мулхуры; ГМГ, (3), Пасанаури; (4), Лебарде, Гегечкорский р-н; (5), Лентехи; (4), Горная Тушетия. Южная Осетия: ЗИН, 17742 (40), между Ванели и Земо-Рока, дорога на Рокский перевал; ГМГ (4), у оз. Эрцо. Азербайджан: ЗИН, № 9575 (5), Нухинский р-н; № 17813 (5), Закаталы, нижний кордон; № 17842 (16), Закатальский заповедник; № 17924 (4), гора Тфан. Дагестан: ЗИН, № 17732 (52), Рутул, дорога в Борч; № 17925 (4), Кулинский р-н. Чечено-Ингушетия: ЗИН, № 17744 (43), Ведено, подъем на Андийский хребет. Северная Осетия: ЗИН, № 16657 (12), Алагир; № 16658 (2), Нахское ущелье; № 17790 (18), окр. Балты, низовья Дарьяльского ущелья. Кабардино-Балкария: ЗИН, № 16343 (4), Голубые озера; № 17792 (6), Тегенекли, ущелье Баксана; № 17884 (38), ущелье р. Чегема у водопадов; № 15587 (13), Голубые озера.