Подкласс Архозавры (Archosauria)

Отряд Крокодилы (Crocodylia) (Н. Н. Иорданский)

Крокодилы занимают особое положение среди современных пресмыкающихся, будучи более близкими родственниками вымерших динозавров, которых пережили почти на 60 млн. лет, и современных птиц, чем других рептилий нашего времени. Ряд особенностей организации крокодилов, и в первую очередь совершенство нервной, кровеносной и дыхательной систем, позволяет считать их наиболее высокоорганизованными из всех ныне живущих пресмыкающихся. Эволюция крокодилов, начиная с появления этой группы около 150 млн. лет назад, шла в направлении все большего приспособления к водному образу жизни и хищничеству. То, что крокодилы сохранились до нашего времени, нередко объясняют их жизнью в различных пресных водоемах тропического и субтропического поясов, т. е. в местах, условия которых мало изменились со времени появления крокодилов.

Общая форма тела крокодила ящерицеобразная. Для них характерен длинный, сжатый с боков, высокий хвост, перепонки между пальцами задних конечностей, длинная морда и уплощенная в спинно-брюшном направлении голова. На передних конечностях по пяти пальцев, на задних - по четыре (нет мизинца). Ноздри, находящиеся на переднем конце морды, и глаза приподняты и расположены на верхней стороне головы, что позволяет крокодилам держаться в воде у ее поверхности, выставив на воздух лишь глаза и ноздри. Наружные слуховые отверстия закрыты подвижными клапанами, защищающими барабанные перепонки от механических повреждений при погружении в воду.

Тело, хвост и конечности крокодилов покрыты крупными правильной формы роговыми щитками, расположенными на спине и животе правильными рядами. Спинные щитки несут продольные гребни. Во внутреннем слое кожи (кориуме) под роговыми щитками наружного слоя на спине и у некоторых видов на брюхе развиваются костные пластины (остеодермы), прочно связанные с роговыми щитками, образуя панцирь, хорошо защищающий тело крокодила; на голове остеодермы срастаются с костями черепа.

В глубоком слое кожи на нижней поверхности головы, внутрь от ветвей нижней челюсти, а также по бокам клоаки расположены парные крупные железы, выделяющие секрет коричневатого цвета с сильным запахом мускуса. Секреция мускусных желез особенно интенсивна в период размножения и, вероятно, служит животным разных полов для нахождения друг друга.

Череп крокодилов имеет две височные дуги (диапсидный): верхнюю, образованную заглазничной и чешуйчатой костями, и нижнюю, состоящую из скуловой и квадратно-скуловой костей. Эти височные дуги ограничивают соответственно верхнюю и боковую височные ямы, по краям которых начинаются жевательные мышцы. Подобное строение черепа имели вымершие динозавры, крылатые ящеры, современные клювоголовые (гаттерия), и от этого типа черепа происходит череп птиц, ящериц и змей.

Рис.75. Череп крокодила (вид сверху, сбоку и снизу)

Характерно для черепа крокодилов развитие вторичного нёба - дополнительного костного "моста" под первичным нёбом, отделяющего носоглоточный ход от ротовой полости. Вторичное нёбо у современных крокодилов образовано срастанием по средней линии нёбных отростков предчелюстных, верхнечелюстных, нёбных и крыловидных костей. Вторичные внутренние ноздри - хоаны - расположены далеко позади наружных ноздрей под затылочной областью черепа. Вторичное нёбо имеет огромное функциональной значение для водного хищника, дышащего воздухом, позволяя ему держать пасть под водой открытой и одновременно продолжать дышать через выставленные над водой ноздри. Вход в глотку при этом закрыт впереди хоан нёбной завеской, плотно прижимаемой к дугообразному валику на заднем крае языка, в котором лежит передний край подъязычного аппарата. Удлиненные челюсти крокодилов можно сравнить с пинцетом, позволяющим легче схватить небольшую и подвижную добычу. Наиболее длинными челюстями обладают гавиалы, узкорылые крокодилы и другие виды, кормящиеся рыбой.

Квадратная и сочленовная кости черепа крокодилов пронизаны воздухоносными выростами полости среднего уха. Большинство задних костей черепа заключает в себе полости весьма разросшейся и сложно ветвящейся системы евстахиевых труб. Возможно, вся эта система ходов и полостей, связанных со средним ухом и глоткой, служит для уравнения давления в среднем ухе при погружении в воду.

Зубы у крокодилов простой конической формы, сидят на предчелюстной, верхнечелюстной и зубной костях. Укреплены в отдельных ячейках (текодонтные), что позволяет крокодилам иметь огромные "клыки", до 5 см длиной. Основания зубов внутри полые, в этих полостях развиваются новые, замещающие зубы. Смена зубов в течение жизни крокодила многократна. Самые крупные зубы находятся на вершинах выпуклых дуг фестончатого бокового края челюстей, и при этом зубы верхней и нижней челюстей так совмещены, что против самых крупных зубов нижней челюсти приходятся самые мелкие зубы верхней, и наоборот. Это позволяет крокодилу надежнее удерживать схваченную челюстями добычу.

Позвоночный столб крокодилов состоит из 9 шейных, 15-16 туловищных, 2 крестцовых и около 40 хвостовых позвонков. Тела позвонков вогнутые спереди и выпуклые сзади. 2-5 задних туловищных позвонков не имеют ребер и иногда рассматриваются как поясничный отдел позвоночника. 6-8 туловищных ребер сочленяются с грудиной - овальной хрящевой пластиной, раздвоенной сзади. Брюхо крокодилов защищено 7-8 парами брюшных ребер, не связанных с позвоночником и расположенных между грудиной и тазом.

У крокодилов нет ключиц и плечевой пояс состоит из лопатки, коракоида и связывающей внизу левую и правую половины пояса (вместе с хрящевой грудиной) межключицы.

В тазовом поясе лобковая кость не входит в вертлужную впадину и на ее месте находится передний отросток седалищной кости. В скелете передней конечности замечательно удлинение двух проксимальных костей кисти, образующих дополнительный отдел конечности.

В головном мозгу крокодилов сильно развит мозжечок, что говорит о высокой степени координации движений. Органы чувств весьма совершенны. Сетчатка глаз состоит в основном из палочек, зрачок в виде вертикальной щели, способной сильно расширяться. Внутреннее ухо имеет хорошо развитую улитку.

В ротовой полости нет слюнных желез. Желудок имеет толстые мышечные стенки, и в нем почти всегда у взрослых крокодилов находится более или менее значительное количество камней. Вес камней в желудке нильских крокодилов достигает 5 кг (1% веса тела). Роль этих камней не вполне ясна; предполагают, что они увеличивают удельный вес крокодила или, что более вероятно, перемещают центр тяжести животного вперед и вниз, придавая большую устойчивость при плавании.

Кровеносная система крокодилов наиболее совершенна среди пресмыкающихся, она характеризуется полным разделением левого и правого желудочков сердца. Но при этом у крокодилов сохраняются обе дуги аорты. Правая дуга аорты переходит в спинную аорту, несущую артериальную кровь к голове, мышцам тела и ко всем органам, нуждающимся в особенно богатой кислородом крови. Левая дуга аорты переходит в чревную артерию, снабжающую кровью кишечник. В месте перекреста двух дуг аорты между ними существует анастомоз (паницциево отверстие), через который благодаря разнице кровяного давления в дугах артериальная кровь поступает из правой дуги в левую. Когда крокодил дышит атмосферным воздухом, венозная кровь из правого желудочка поступает, по-видимому, только в легочную артерию. При нырянии же крокодила в сосудах легочного круга повышается сопротивление кровотоку, в результате чего венозная кровь из правого желудочка начинает поступать в левую дугу аорты.

Легкие крокодилов имеют сложное строение и способны вместить большой запас воздуха.

Мочевого пузыря нет, что, возможно, связано с жизнью в воде. Клоака имеет вид продольной щели, в задней части которой у самцов расположен непарный половой орган, снабженный глубокой продольной бороздой.

Современные крокодилы населяют различные пресные водоемы. Относительно немногие виды терпимо относятся к солоноватой воде и встречаются в речных эстуариях (африканский узкорылый крокодил, нильский крокодил, американский острорылый крокодил). Лишь гребнистый крокодил заплывает далеко в открытое море и отмечался на расстоянии 600 км от ближайшего берега.

Большую часть суток крокодилы проводят в воде. На прибрежные отмели выходят утром и ближе к вечеру - согреться в солнечных лучах. Наиболее благоприятная для жизнедеятельности температура тела у миссисипских аллигаторов 32-35°; смертельны для этого вида температуры выше 38°. Нижний порог активности около 20°. На суше крокодилы часто лежат с широко открытой пастью, что, видимо, связано с терморегуляцией: некоторая теплоотдача происходит при испарении воды со слизистых оболочек ротовой полости.

Охотятся крокодилы ночью. Обязательным компонентом в диете всех крокодилов является рыба, но крокодилы пожирают любую добычу, с которой могут справиться. Поэтому набор кормов меняется с возрастом: пищей молодым служат различные беспозвоночные - насекомые, ракообразные, моллюски, черви; более крупные животные охотятся за рыбами, земноводными, пресмыкающимися и водными птицами. Взрослые крокодилы способны справиться с крупными млекопитающими. Известен случай нахождения в желудке нильского крокодила остатков носорога. У многих видов крокодилов отмечен каннибализм - пожирание более крупными особями более мелких. Часто крокодилы поедают падаль; некоторые виды прячут несъеденные остатки жертвы под нависающим берегом и позднее пожирают их полуразложившимися.

Движутся крокодилы в воде с помощью хвоста. На суше крокодилы медлительны и неуклюжи, но предпринимают иногда значительные переходы, удаляясь на несколько километров от водоемов. При быстром движении крокодилы ставят ноги под туловище (обычно они широко расставлены), которое высоко поднимается над землей. Молодые нильские крокодилы могут бежать галопом со скоростью около 12 км в час.

Крокодилы откладывают яйца величиной с куриные или гусиные, покрытые известковой скорлупой. Число яиц в кладке у разных видов бывает от 10 до 100. Одни виды закапывают яйца в песок, другие откладывают в гнезда, сделанные самкой из гниющей растительности. Самка остается вблизи кладки, защищая ее от врагов. Молодые крокодилы еще внутри яиц, ко времени вылупления издают квакающие звуки, после чего мать раскапывает кладку, помогая потомству выбраться.

Крокодилы быстро растут в первые 2-3 года жизни, в течение которых достигают размеров 1-1,5 м. С возрастом темп роста падает, и они прибавляют в длину всего несколько сантиметров в год.

Половозрелости достигают в возрасте 8-10 лет. Живут крокодилы до 80-100 лет.

Врагов у взрослых крокодилов мало, если исключить человека. Отмечены случаи нападения слонов и львов на крокодилов, совершающих переходы по суше из одного водоема в другой. Кроме того, многие животные, особенно вараны, некоторые черепахи, птицы (марабу), гиены, поедают яйца молодых крокодилов.

Крокодилы в разной степени опасны для человека. Некоторые никогда не нападают на человека (мелкие тупорылые крокодилы, рыбоядные узкорылые крокодилы и др.), другие нападают систематически (гребнистый крокодил), третьи (нильский крокодил) бывают опасны лишь в некоторых местностях.

Люди повсеместно истребляют крокодилов, главным образом ради кожи. В США истребление миссисипских аллигаторов достигло таких размеров (убивают до 50 000 аллигаторов в год), что правительство приняло специальные меры по охране этих животных, так как им грозит полное уничтожение. В некоторых странах Индокитая мясо крокодилов используют в пищу.

Известен 21 вид современных крокодилов (с подвидами число современных форм достигает 28), которые группируются в 3 семейства.