Семейство Безухие вараны (Lanthanotidae) [1969 - - Жизнь животных. Том 4. Часть 2. Земноводные, пресмыкающиеся]

Единственный ныне живущий представитель этого семейства - калимантанский безухий варан (Lanthanotus borneensis) принадлежит к числу интереснейших и в то же время очень малоизученных современных пресмыкающихся. Длительное время на основании некоторого внешнего сходства эту совершенно безвредную ящерицу относили к семейству американских ядозубов, которых она действительно несколько напоминает формой головы и короткими ногами.

Рис. 189. Калимантанский безухий варан (Lanthanotus borneensis)

Взрослый безухий варан достигает 40 см в длину, из которых заметно менее половины приходится на короткий и несколько уплощенный с боков хвост. Голова и тело его покрыты мелкой однородной чешуей, среди которой на спине и боках несколькими продольными рядами расположены увеличенные конические чешуи, продолжающиеся на верхней стороне хвоста и придающие животному своеобразный крокодилоподобный вид. На сравнительно крупной закругленной спереди голове обращают на себя внимание небольшие глаза с раздельными веками, нижнее из которых снабжено прозрачным окошком. Наружное ушное отверстие полностью отсутствует, что послужило поводом к названию самого животного. Длинный и очень подвижный язык этой ящерицы втягивается в особое влагалище, как у варанов и змей. Окраска верхней стороны ее тела красноватая или коричневато-бурая, нижней - охристая с темными продольными пятнами. По строению черепа лантанотусы близки к современным варанам, отличаясь от них отсутствием верхней височной дуги и наличием зубов на нёбных и крыловидных костях. Указанные признаки, так же как и строение языка, сближают их с некоторыми современными змеями, в частности с питонами, что свидетельствует в пользу происхождения змей от подобных варанообразных ящериц.

Образ жизни безухого варана почти неизвестен. Его встречали в ночное время, тогда как днем находили в глубоких норах, выкапываемых по берегам водоемов. По суше передвигается медленно, змеевидно изгибаясь всем телом, но зато превосходно плавает и ныряет. В неволе, по наблюдениям Р. Мертенса, лантанотусы большую часть времени проводят в воде, оставаясь иногда по получасу и более на дне бассейна или высовывая на поверхность лишь кончик морды с ноздрями.

В террариуме они питаются только мясом рыб и свежим желтком куриных и черепашьих яиц, причем, подобно змеям, могут подолгу отказываться от пищи.

Хотя со времени открытия этих ящериц прошло уже около 100 лет, за все это время их было добыто не более 35 экземпляров, причем все они встречены на сравнительно небольшой территории в северозападной части острова Калимантан.

При всем их значительном разнообразии современные ящерицы и змеи характеризуются одним очень характерным признаком - наличием на теле плотной роговой чешуи, откуда происходит и общее их название - "чешуйчатые пресмыкающиеся". В противоположность этому, цилиндрически вытянутое червеобразное тело амфисбен покрыто цельной роговой

пленкой, опоясанной узкими поперечными кольцами, которые пересекаются более или менее явственными продольными бороздками. В результате каждое кольцо разбивается на многочисленные правильные прямоугольники или квадраты, по внешнему виду несколько напоминающие чешую.

Амфисбен отличает также сильное окостенение изменчивого по форме черепа, лишенного черепных дуг и характерных для ящериц столбчатых костей. Немногочисленные плевродонтные или, реже, акродонтные зубы располагаются лишь в передней части челюстей и заметно варьируют по форме и величине. Характерно, что, в отличие от ящериц, эмбриональный яйцевой зуб у этих пресмыкающихся не исчезает с возрастом, а, увеличиваясь в размерах, сохраняется на всю жизнь.

В отличие от большинства змей и безногих ящериц, обладающих единственным правым легким, у амфисбен развито одно левое. Свойственные большинству ящериц и змей крупные роговые щитки покрывают лищь уплощенную голову амфисбен, выполняющую, помимо всего прочего, также специальную роль органа для рытья. В соответствии с этим ее назначением у одних видов голова килевидно вытянута или тупо закругляется на конце, у других лопатовидно уплощена в вертикальной или, горизонтальной плоскости или же приострена наподобие утюга. В последнем случае передний конец морды находится на уровне брюха или в той или иной мере вздернут кверху. Специальные исследования показали, что подобная форма головы в сочетании со специализированной шейной мускулатурой является идеальным роющим устройством, рассчитанным на различную плотность грунта, на котором амфисбена живет.

Большинство видов совершенно лишено наружных конечностей, и только у нескольких представителей североамериканского рода Bipes сохраняются короткие передние ноги с редуцированными в той или иной мере пальцами. Задняя половина тела большинства амфисбен плавно переходит в короткий, более или менее тупо закругляющийся хвост, внешне очень напоминающий головной конец.

Рис. 190. Головы различных амфисбен (вид сверху и сбоку): 1 - Amphisbaena violacea; 2 - A. bushbyi; 3 - Monopeltis granti; 4 - Monopeltis habenichti

Это сходство подчеркивается еще и тем, что в случае опасности многие амфисбены резко вздергивают хвост кверху, отвлекая внимание хищника от неподвижной, легко уязвимой головы. Благодаря этому коренные жители некоторых стран называют амфисбен двуголовыми змеями. У некоторых видов хвост способен закручиваться и обладает значительной цепкостью.

Многочисленные поперечные кольца, опоясывающие на всем протяжении тело амфисбен, придают им удивительное сходство с земляным червем, еще более усиливающееся, когда животное двигается. При этом вдоль всего тела амфисбены спереди назад пробегают отчетливые волны, образованные быстрыми движениями последовательно сближающихся и расходящихся туловищных колец. Создается впечатление, что тело животного то удлиняется, то сокращается в длину, наподобие того как это происходит у ползущего червя. Однако в действительности поступательное движение амфисбены объясняется тем, что бегущие волны, наталкиваясь на малейшие неровности субстрата, в общей сложности создают силы, толкающие животное в обратном направлении. Возможность подобного типа движения, кстати сказать, неизвестного у других позвоночных животных, объясняется тем, что, в отличие от ящериц и змей, кожа амфисбен свободно прилегает к телу, образуя подвижный кожный мешок, способный собираться в складки по линиям опоясывающих туловище колец. Подобным необычным образом животное способно одинаково легко двигаться как вперед, так и назад, чем объясняется и само название "амфисбена", происходящее от двух греческих слов, буквально переводимых как "двигающаяся в оба конца". Понятно также и широко распространенное в литературе другое название этих пресмыкающихся - "двуходки". Указанная особенность играет важную роль при движении амфисбен в прокладываемых ими узких подземных ходах, где они лишены возможности развернуться. На поверхности почвы амфисбены могут передвигаться также обычным змеевидным способом, изгибая в стороны тело, а некоторые из них способны волнообразно изгибать туловище и в вертикальной плоскости, наподобие сказочных драконов.

Как у многих других роющих пресмыкающихся, глаза амфисбен скрыты под кожей, сквозь которую просвечивают в виде небольших темных пятен. Животное способно поэтому только отличать свет от тьмы и, возможно, различать лишь общие очертания предметов. Зато у них высокоразвиты органы обоняния, осязания и вкуса, а также особое химическое чувство, помогающее им зачастую обнаруживать добычу - различных почвенных беспозвоночных - даже за небольшим слоем почвы. Высокая специализация к подземному образу жизни привела к тому, что амфисбены крайне редко появляются на поверхности, проводя большую часть жизни под землей или в гнездах муравьев и термитов, которыми они и питаются.

Рис. 191. Диаграмма, показывающая последовательные движения головы североамериканской амфисбены (Rhineura floridana) при рытье. Волнистыми линиями обозначены продольные затылочные связки (по Гансу)

Большинство видов амфисбен яйцекладущи. Круглые, покрытые тонкой, иногда полупрозрачной оболочкой яйца, обычно в количестве 2-6, откладываются в муравейниках или в норах, причем известны случаи нахождения в одной норе яиц вместе с отложившей их самкой. Это позволяет предполагать наличие известной заботы о потомстве.

У нескольких видов установлено и яйцеживорождение.

Наиболее крупные из амфисбен достигают 60-70 см в длину, большинство же не превышает 25-35 см.

В настоящее время науке известно около 140 видов различных двуходок, объединяемых в 2 семейства (23 рода). Большинство из них встречается в Южной Америке, Мексике, Африке и Западной Азии. По одному виду проникает также в Южную Европу и на юго-восток США.

Отличительными особенностями 6 видов амфисбен, относящихся к семейству Trogonophidae, является наличие у них акродонтных зубов, а также некоторых анатомических особенностей черепа, связанных со спецификой роющего образа жизни.

Наиболее известным представителем семейства является широко распространенный в Марокко, Алжире и Тунисе вид Trogonophis wiegmanni. Эта сравнительно небольшая, достигающая в длину 25 см амфисбена обладает яркой фиолетово-бурой окраской с многочисленными ярко-желтыми и коричневыми клетками. В утренние часы трогонофисы нередко встречаются на поверхности почвы, где, медленно ползая по мягкой земле, оставляют своеобразные извитые следы. Пищу их составляют муравьи и их личинки, но крупные особи способны поедать даже маленьких ящериц.

Спаривание происходит, видимо, на поверхности почвы, где во всяком случае наблюдались их брачные игры. По свидетельству одного из авторов, самец и самка в это время обвивают и кусают друг друга, временами закапываясь в песок и снова выходя на поверхность. Трогонофис является одним из немногих видов амфисбен, у которых установлено яйцеживорождение. Новорожденные отличаются очень крупной величиной, достигая едва ли не трети длины своей матери.

Подавляющее большинство современных амфисбен - 132 вида, объединяемых в 19 родов, принадлежит к обширному семейству Amphisbaenidae. Примерно треть из них относится к широко рас-пространенному главным образом в странах Южной Америки роду Amphisbaena. Все представители этого рода отличаются безногим червеобразным телом с закругленной или слегка сдавленной с боков головой и цилиндрическим, тупо оканчивающимся хвостом. У некоторых видов по бокам тела, а иногда также и вдоль спины проходит более или менее явственная бороздка, начинающаяся на шее и продолжающаяся до основания хвоста. Впереди анального отверстия расположен поперечный ряд из нескольких преанальных пор.

Наиболее обычным и в то же время одним из наиболее крупных видов этого рода является так называемая ибижара, достигающая в длину 50 см и более. Сверху она блестящего желто-бурого или коричневатого цвета, постепенно светлеющего к бокам, а снизу молочно-белая. Латинское название этой амфисбены-белая амфисбена (Amphisbaena alba) объясняется тем, что впервые европейские зоологи имели дело с выцветшими фиксированными экземплярами.

Рис. 192. Белая амфисбена (Amphisbaena alba)

Ибижара поселяется обычно в гнездах муравьев и термитов, личинки которых составляют ее основную пищу. Замечательно, что даже свирепые южноамериканские странствующие муравьи, уничтожающие буквально все живое, совершенно не трогают поселяющихся у них в гнездах ибижар. Наблюдая поразительную терпимость муравьев к их необычным сожителям, коренные жители Южной Америки считают этих амфисбен чем-то вроде муравьиных цариц, управляющих делами всего муравейника.

В муравейниках и термитниках ибижара откладывает и свои яйца, так что вылупляющиеся детеныши сразу же получают обильную пищу в виде личинок и коконов насекомых.

Распространенная в северной половине Южной Америки пятнистая двуходка (Amphisbaena fuliginosa) интересна главным образом пестрой окраской тела, состоящей из чередующихся черных и белых клеток и пятен на общем буровато-белом фоне. Образом жизни она мало отличается от предыдущего вида, обитая преимущественно в гнездах муравьев и термитов.

Представители рода Monopeltis характеризуются своеобразной уплощенной головой, передний конец которой вытянут в виде треугольного или слегка закругленного рыла с острыми режущими краями. Около 20 видов этих амфисбен распространено в Южной и Юго-Западной Африке. Достигающий 35 см в длину, Monopeltis grandi ведет строго подземный образ жизни, изредка встречаясь также под камнями и поваленными стволами деревьев. В отличие от представителей рассмотренного выше рода, эта амфисбена часто подвергается нападению муравьев, которые вытаскивают ее из подземных ходов и уносят на съедение в муравейник. Питается она добываемыми под землей беспозвоночными и их личинками. Продолговатые яйца, обычно в количестве 4, откладываются в глубине подземных ходов.

Из четырех видов рода Blanus отметим обитающую на Пиренейском полуострове бурую двуходку (Blanus cinereus), часто встречающуюся, подобно ее тропическим родственникам, в гнездах муравьев и питающуюся муравьями и многоножками.

Североамериканский род Rhineura представлен всего одним видом - флоридской двуходкой (Rhineura floridana), распространенной в северной части полуострова Флорида на юго-востоке США. Отличительным признаком этой не превышающей 30 см в длину амфисбены является наличие на верхней части короткого, несколько уплощенного хвоста поперечных рядов низких шершавых бугорков, используемых, видимо, для передвижения в узких земляных норках. Пищу ее составляют земляные черви, пауки, термиты и личинки почвенных насекомых. В начале весны самка флоридской двуходки откладывает в земле 2 сильно вытянутых яйца в тонкой полупрозрачной оболочке.

Единственными из амфисбен, у которых сохранились передние конечности, являются представители своеобразного рода двуногов (Bipes), всего три вида которого встречаются на юге Калифорнийского полуострова и в Юго-Западной Мексике. Короткие передние ноги этих двуходок оканчиваются пятью или тремя слаборазвитыми пальцами, снабженными небольшими когтями. По сторонам тела у них имеется хорошо выраженная продольная борозда, исчезающая на коротком цепком хвосте.

Рис. 193. Хирот (Bipes canaliculars)

Образ жизни двуногов плохо известен. Некоторые из них, подобно прочим двуходкам, находят убежища в муравейниках и гнездах термитов. Наиболее обычный вид, так называемый хирот (Bipes canaliculars), достигает 20 см в длину. Менее известны трехпалый двуног (В. tridactylus) и айолот (В. biporus).

Таблица 39. Скальные ящерицы Кавказа и Крыма: 1, 2 - краснобрюхая скальная ящерица (Lacerta saxicola parvula) с брюшной и спинной стороны; 3 - грузинская скальная ящерица (Lacerta rudis); 4 - крымская скальная ящерица (Lacerta saxicola lindholmii); 5 - севанская скальная ящерица (Lacerta saxicola nairensis); 6 - дагестанская скальная ящерица (Lacerta saxicola daghestanica); 7 - кавказская скальная ящерица (Lacerta caucasica); 8 - партеногенетическая армянская скальная ящерица (Lacerta armeniaca)

Змеи - одни из самых своеобразных существ на земле. Их необычный внешний вид, оригинальный способ движения, многие замечательные особенности поведения, наконец, ядовитость многих видов - все это издавна привлекает внимание и вызывает живой интерес у людей. У самых различных народов земного шара сложено множество легенд, сказок и мифов о змеях. Все эти фантазии, подкрепленные подчас безотчетным суеверным страхом перед змеями, так тесно переплелись с действительными фактами, что многие "правдивые" рассказы о змеях бывают гораздо фантастичнее любых мифов. Изучение змей постепенно разоблачает легенды и в то же время открывает новые замечательные черты в строении и образе жизни этих животных.

На первый взгляд кажется, что змей легко отличить по внешнему облику от всех других пресмыкающихся. Действительно, они имеют длинное, лишенное ног туловище, одетое чешуей, глаза их всегда покрыты прозрачной кожистой оболочкой, у них отсутствует наружное ухо. Однако все эти черты строения могут встречаться также у различных ящериц (см. предыдущую главу). Ящерицы и змеи - близко-родственные животные, поэтому их относят лишь к разным подотрядам внутри общего отрядачешуйчатых (Squamata). Есть такие "промежуточные" семейства, по поводу которых ученые до сих пор сомневаются, куда относить их - к змеям или к ящерицам. Около тридцати признаков внешнего и внутреннего строения отличает змей от яшериц, но почти все они "как исключение" встречаются и у последних. Таким образом, только по комплексу всех этих отличий можно достоверно разделить два подотряда чешуйчатых пресмыкающихся.

В строении черепа змей мы находим наиболее характерные и устойчивые признаки этих животных, отличающие их от ящериц. Они обеспечивают исключительную растяжимость рта змей, что позволяет им заглатывать целиком добычу, которая значительно толще их тела. Кости лицевой части черепа змей подвижно соединены между собой, а нижняя челюсть подвешена к черепу на сильно растяжимых связках. Эластичная связка соединяет также правую и левую половины нижней челюсти. Кроме того, мозг змей целиком заключен в костную капсулу, и межглазничная перегородка не развита.

Зубы у змей развиты хорошо и служат для укуса, захватывания добычи и проталкивания ее в пищевод, но отнюдь не для жевания или разрывания добычи, поскольку жертва заглатывается целиком. Поэтому все зубы сравнительно тонкие, острые и загнуты назад. Они расположены на верхней и нижней челюстях, а у многих змей также на нёбных, крыловидных и межчелюстных костях. Помимо обычных сплошных зубов, у змей некоторых семейств имеются бороздчатые или трубчатые зубы, служащие для введения яда в тело жертвы. Бороздчатые зубы, расположенные в задней части верхней челюсти, характерны для ядовитых ужеобразных змей. У аспидовых и морских змей имеются короткие неподвижные трубчатые зубы в передней части рта, а у гадюк и ямкоголовых - длинные и подвижные трубчатые зубы, укрепленные на очень короткой верхнечелюстной кости, которая способна вращаться. При этом ядопроводящие клыки при закрытом рте ложатся вдоль челюсти, острием назад, когда же рот открывается, они становятся перпендикулярно, принимая "боевое" положение.

Таблица 40. Прыткие ящерицы (Lacerta agilis)

Таблица 40а. Разноцветная ящурка (Eremias arguta)

Таблица 40б. Стройная змееголовка (Ophisops elegans)

Пояс передних конечностей у змей полностью отсутствует, а от пояса задних конечностей у некоторых змей сохраняются небольшие костные рудименты таза (удавы, вальковатые змеи, слепозмейки, узкоротые змеи). У удавов и вальковатых змей сохранились также и рудименты самих задних конечностей в виде парных коготков по бокам анального отверстия.

Позвоночник змей в связи с исчезновением поясов конечностей нечетко разделяется на отделы. Число позвонков очень велико, от 141 у самых толстых и коротких змей до 435 у самых длинных и тонких. Ребра обладают исключительной подвижностью. Грудина отсутствует, и поэтому ребра могут широко расходиться в стороны, пропуская по пищеварительному тракту крупную добычу. Кроме того, многие змеи способны разводить в стороны ребра, уплощая тело, при обороне.

Внутренние органы подверглись значительному изменению в соответствии с удлиненной формой безногого тела. Все они имеют вытянутую форму и расположены асимметрично. Кроме того, некоторые из парных органов утратили одну половину и стали непарными. Например, у наиболее примитивных змей развиты оба легких, но при этом правое всегда больше левого; у большинства змей левое легкое совсем исчезает,. Гадюки и некоторые другие змеи, помимо правого легкого, имеют еще и так называемое "трахеальное легкое", образуемое расширенной задней частью трахеи. Само же легкое в своей задней части преобразовано в тонкостенный резервуар для воздуха. Он очень растяжим, и змея может сильно раздуваться при вдохе, а при выдохе может издавать громкое и продолжительное шипение.

Рис. 194. Верхняя и нижняя челюсти (А) и зубы (общий вид и поперечный срез) различных змей (Б): 1 - питон (Python); 2,7 - гладкозубые ужеобразные (Natrix); 3, 8 - заднебороздчатые ужеобразные (Psammophis sibilans); 4, 5, 9 - аспидовые (Demansia psammophis, Dendroaspis angusticeps, Naja); 6, 10 - гадюковые (Vipera)

Пищевод змей очень мускулист, что облегчает проталкивание пищи в желудок, который представляет собой удлиненный мешок, переходящий в сравнительно короткий кишечник. Почки сильно вытянуты в длину, а мочевой пузырь отсутствует. Семенники также удлинены, копулятивный орган самцов представляет собой парные мешки, обычно снабженные шипиками. Эти мешки лежат под кожей позади анального отверстия и выворачиваются наружу при возбуждении.

Рис. 195. Скелет сетчатого питона

Для нервной системы змей характерен небольшой головной и мощный, длинный спинной мозг. Это обусловливает, с одной стороны, примитивность высшей нервной деятельности и, с другой - высокую координацию, точность и реактивность движений мускулатуры тела.

Важнейшим органом чувств змей является язык в сочетании с органом Якобсона. Парный орган Якобсона является тонким химическим анализатором и имеет два выходных отверстия на верхнем нёбе. Язык змеи высовывается через полукруглую вырезку верхней челюсти, несколько секунд трепещет в воздухе, слегка касаясь раздвоенными кончиками близлежащих предметов, и затем втягивается внутрь. Здесь концы языка засовываются в отверстия Якобсонова органа, и змея получает информацию о ничтожных количествах ("следах") веществ, находящихся в воздухе и на субстрате. Таким образом, попеременно высовывая и убирая язык, змея быстро и уверенно движется по следу добычи, отыскивает жертву, партнера или источник воды.

К сожалению, еще до сих пор многие люди считают язык змеи "смертоносным жалом" и, увидев его высовывающиеся кончики, уверенно объявляют змею ядовитой и при любой возможности убивают подчас совершенно безобидное животное.

Глаза также играют большую роль в ориентации змей, однако у большинства зрение не отличается остротой. Это, в частности, обусловлено тем, что глаз прикрыт тонкой и прозрачной кожистой пленкой, образовавшейся из сросшихся век. Эта пленка сходит с глаза вместе с остальной надкожицей при линьке. Поэтому перед линькой глаза змей мутнеют (поверхностный слой пленки отслаивается), а после линьки становятся особенно прозрачными. Сухая пленка, покрывающая глаз, придает взгляду змеи кажущуюся неподвижность и холодность, которая так пугает многих людей и создает мифы о гипнотической силе змеиного взгляда. Зрачок глаза у дневных змей круглый, а у сумеречных и ночных часто вытянут в вертикальную щель. Особую форму имеет он у плетевидных змей, более всего напоминая горизонтально расположенную замочную скважину. Такое строение зрачка обеспечивает способность к бинокулярному зрению, при котором до 45° поля обзора охватывается сразу двумя глазами.

Обоняние змей хорошо развито и служит им одним из руководящих чувств. Ноздри расположены на боковом или верхнем крае морды. У морских, а также у некоторых песчаных змей ноздри могут закрываться особыми клапанами, что предохраняет от попадания воды при нырянии или песка при ползании в его толще.

Органы слуха сильно ослаблены; наружного слухового отверстия нет вовсе, а среднее ухо также упрощено. Лишь внутреннее ухо развито достаточно полно Поэтому змеи очень плохо слышат звуки, распространяющиеся по воздуху, и в обычном смысле слова они почти глухи.

У некоторых змей обнаружены органы термического чувства, или дистанционные терморецепторы, позволяющие им на расстоянии улавливать тепло, исходящее от тела добычи. У питонов они представлены неглубокими ямками на верхнегубных щитках, у африканских гадюк рода Bitis они имеют вид чашеобразных углублений сразу позади ноздрей. Особенно высокого развития достигают эти органы у ямкоголовых змей. Парный термолокатор виден снаружи в форме ямок по бокам морды между ноздрями и глазом (подробнее см. в очерке о ямкоголовых змеях).

Тело змеи одето роговыми щитками и чешуей. На голове у многих змей крупные щитки правильной и постоянной формы группируются в строгом порядке, типичном для каждого вида, и служат важным признаком для научного описания и определения видов

Туловище сверху и с боков покрыто округло-ромбовидной чешуей, которая расположена продольными и диагональными рядами, и обычно передние чешуи слегка налегают на задние. У некоторых видов чешуя может иметь шестиугольную или трехгранную форму и располагаться в одной плоскости, без налегания (некоторые морские и бородавчатые змеи). Роговые чешуи бывают гладкими или имеют более или менее выраженный продольный киль. Между роговыми чешуями соседних продольных рядов расположены участки тонкой и мягкой кожи, собранные в маленькую складку, скрытую под чешуей. При заглатывании крупной добычи продольные ряды роговых чешуй расходятся, кожистые складки расправляются и тело сильно увеличивается в поперечнике. Чешуи одного продольного ряда, напротив, прочно соединены друг с другом.

Рис. 196. Головы некоторых ужовых змей с различной величиной глаз и формой зрачка: 1 - Haplopeltura boa; 2 - Pammodynastes pulverulentus; 3 - Telescopus fallax; 4 - Dryophis prasinus

Брюхо змей покрыто крупными поперечновытянутыми щитками. Лишь у некоторых водных и роющих видов (бородавчатые, часть морских, слепозмейки, узкоротые) тело снизу, как и сверху, одето мелкой чешуей. Брюшные щитки соединены между собой мягкими складками кожи, и при заглатывании крупной пищи складки эти расправляются, а брюшные щитки расходятся в продольном направлении. Таким образом, покровы змеи имеют большую растяжимость, причем на спине и боках - поперечную, а на брюхе - продольную.

Рис. 197. Расположение щитков на голове разноцветного полоза (Coluber ravergieri). Вид сверху, снизу и сбоку: 1 - межчелюстной; 2 - межносовой; 3 - предлобный; 4 - лобный; 5 - теменной; 6 - надглазничный; 7 - подбородочный; 8 - нижнегубные; 9 - брюшные; 10 - нижнечелюстные; 11 - носовые; 12 - скуловой; 13 - предглазничные; 14 - заглазничные; 15 - височные; 16 - верхнегубные; 17 - подглазничный

Верхний слой кожи периодически отслаивается, и происходит линька. При линьке отслоившийся эпидермис отходит вначале на переднем конце морды, а затем чулком снимается с тела змеи. Линяющая змея активно движется, трется головой о почву и камни, пролезает в щели, стаскивая с себя старую кожу. Перед линькой окраска змеи становится белесоватой, а глаза - мутными, зато после линьки змея сверкает яркими свежими красками. Здоровые змеи линяют 2-4 раза в год, и выползок сходит целиком, а у больных и истощенных змей линька происходит чаще и старая кожа отслаивается кусками.

У гремучих змей при линьке концевые чешуи остаются на хвосте в виде колпачков и образуют особую трещотку, которая используется ими для предупреждения крупных врагов (подробнее см. в очерке о ямкоголовых змеях).

Окраска змей очень разнообразна и большей частью приспособительна под цвет природной обстановки. Такова зеленая окраска многих древесных змей, желтовато-песчаная - у пустынных видов. Окраска некоторых видов, например тигрового питона или габонской гадюки, кажется нам яркой и бросающейся в глаза, когда мы видим их в зоопарке. Но в природных условиях, среди пестрого листового опада под пологом тропического леса эта окраска прекрасно скрывает змею, расчленяя и делая невидимыми истинные контуры ее тела.

Некоторые виды, однако, имеют яркую окраску, выделяющую их даже в природной обстановке. Таковы прежде всего коралловые и подвязочные аспиды, королевские змеи, в окраске которых чередуются черные, желтые и красные поперечные кольца. Эта окраска предупреждающая. Чрезвычайное сходство неядовитых королевских змей и ядовитых аспидов нередко приводят как пример подражательного сходства - мимикрии. Однако такое объяснение не выдерживает критики: во-первых, коралловые аспиды очень редко и неохотно кусают и ведут сумеречный образ жизни, так что у хищников не может выработаться четкого представления об опасности данной окраски; во-вторых, предполагаемые "подражатели" - королевские змеи - распространены гораздо шире, чем их мнимая "модель".

Многие змеи, окрашенные покровительственно, имеют участки тела с ярким рисунком, который они демонстрируют только в момент опасности. Такова очковая змея - кобра, расправляющая шейный отдел с четким рисунком "очков" на спинной стороне. У других видов змей нижняя сторона хвоста бывает окрашена в ярко-оранжевый цвет, и при обороне змея поднимает хвост яркой стороной к врагу и покачивает им, иногда даже делает "выпады" хвостом, как бы желая укусить.

Обычно молодые змеи окрашены более ярко и контрастно, а взрослые - более однотонно.

Происхождение змей выяснено лишь в самых общих чертах, и требуется еще большой палеонтологический материал, чтобы восстановить недостающие звенья в истории их эволюции. Однако вполне определенно змеи берут свое начало от варанообразных ящериц, от которых они ответвились в верхнеюрское время. Таким образом, ближайшими "родственниками" змей среди ящериц являются отнюдь не безногие веретеницы или сцинки, а вараны (Varanidae), и особенно - безухие вараны (Lanthanotidae). Эти последние хотя и имеют все четыре конечности, но весьма сходны со змеями по другим, более важным чертам (строение черепа, зубной системы, языка и др.). Предполагаются различные варианты условий, под воздействием которых предки змей утратили конечности и приобрели другие характерные для них признаки. Одни ученые считают, что предки змей утратили конечности, перейдя к роющему образу жизни, другие представляют предков змей водными обитателями, а третьи утверждают, что конечности были утрачены ими вследствие обитания среди густой травы или камней. Каждый из этих путей мог играть большую или меньшую роль в эволюции змей, и фактом остается лишь то, что сейчас эти безногие существа заселили и моря, и пресные воды, и почву, и поверхность суши, и все ярусы древесной растительности.

Всего на земном шаре известно около 2700 видов змей, разделяемых обычно на 12 семейств. Самое обширное среди них - ужеобразные, куда входит более половины всех змей (1500 видов). Среди крупных семейств можно назвать также аспидовых (180), слепозмеек (170), ямкоголовых (122). В остальных семействах содержится менее чем по 100 видов.

Змеи населяют все материки, за исключением Антарктиды, однако распределены отнюдь не равномерно. Наибольшее обилие змей мы находим в экваториальном и тропических поясах, а далее на север и на юг число и разнообразие их быстро убывают. Особенно богата змеями фауна Южной Америки (слепозмейки, удавы, ужеобразные, аспидовые, ямкоголовые), Африки (питоны, ужеобразные, аспидовые, гадюковые), Южной Азии (щитохвостые, питоны, ужеобразные, аспидовые, ямкоголовые). Во внетропические области Северной Америки проникают только ужеобразные и ямкоголовые змеи, а в Евразии - ужеобразные и гадюковые. За северный полярный круг заходит лишь один вид - обыкновенная гадюка, на Кольском и Скандинавском полуостровах. Почти до полярного круга распространен также обыкновенный уж. В южном полушарии змеи проникают на юг до оконечности американского материка. На многих островах, расположенных вдали от материков, змей вовсе нет - таковы Новая Зеландия, многие острова Полинезии, Мадейра, Канарские острова и др.

Австралийская область характеризуется отсутствием гадюковых и ямкоголовых, которые не смогли сюда проникнуть. Зато аспидовые достигают здесь особенного разнообразия и ядовитые змеи составляют большую часть всей офидиофауны. Из географических парадоксов можно отметить наличие удавов в Южной Америке, на Мадагаскаре, в Полинезии и на Зондских островах, в то время как питоны населяют Африку, Южную Азию и Австралию.

Места обитания змей чрезвычайно разнообразны. Пожалуй, только воздушная среда не покорилась этим животным. Целое семейство - морские змеи - ушло полностью в воды океана, и большинство из них даже потомство приносит вдали от берега. Отдельные представители различных семейств - аспидов, ужеобразных, гадюк - перешли к роющему, подземному образу жизни. Некоторые семейства (слепозмейки, узкоротые и щитохвостые) в полном составе покинули дневную поверхность и ушли в толщу почвы. Среди наземных змей есть обитатели пустынь, степей, лесов и гор вплоть до альпийского пояса, другие виды населяют реки, озера и при этом прекрасно плавают и ныряют. Отдельные виды удавов, ужеобразных, аспидов и ямкоголовых приспособились к жизни на деревьях и лишь изредка спускаются на землю. Они необычайно ловко лазают по тонким ветвям, а один вид - украшенная древесная змея - может даже перелетать планирующим полетом с одного дерева на другое.

Движение змей полно чарующего своеобразия. Вид бесшумно скользящей извивающейся ленты производит на зрителя неизгладимое впечатление и доставляет эстетическое наслаждение. Однако типичное, так называемое "змеевидное" движение отнюдь не является единственным способом, который используют змеи. В разных условиях обитания, на разном субстрате различные змеи выработали целый ряд особых типов движения.

При "змеевидном" типе движения туловище волнообразно изгибается и образующиеся волны как бы пробегают вдоль тела от головы до хвоста. Выгибающийся участок тела, поставленный наискось к направлению движения, опирается на субстрат и создает толкающую силу. Она направлена под углом к движению, но может быть разложена на две составляющие - перпендикулярную и параллельную линии движения. Первая составляющая гасится сопротивлением опоры, а вторая толкает тело вперед. Таким образом, чем больше изгибов, тем больше суммарная движущая сила. Поэтому змеи, использующие такой способ движения, имеют обычно длинное, гибкое и стройное тело. Таковы, например, ужи и полозы - активные змеи, выслеживающие и догоняющие свою добычу. Заметим, однако, что скорость, развиваемая змеей даже при самом быстром скольжении, не превышает, как правило, 6-8 км в час, а у многих видов не достигает и 5 км в час. Поэтому человек без труда может догнать любую змею, если соревнование происходит на открытом пространстве. Многих читателей интересует, вероятно, также и обратный результат: можно с уверенностью гарантировать, что змея не может догнать человека, если даже очень захочет это сделать. Однако этот вариант имеет лишь теоретический интерес, так как змеи никогда не преследуют человека.

Поскольку при змеевидном типе движения используется опора на субстрат, то эффективность движения зависит от шероховатости опоры. Так, по гладкому стеклу змея не может двигаться: тело извивается, а животное остается на месте.

Помимо гладкого субстрата, плохую опору для тела представляет и сыпучий субстрат - подвижные пески пустынь, не закрепленные растительностью. В этих условиях у некоторых видов змей (песчаная эфа, хвостатая гадюка, рогатый гремучник) выработался особый тип движения - "боковой ход". Действительно, глядя на движущуюся эфу, убеждаешься, что она ползет не вперед, а как бы вбок. Подтягивая вперед заднюю часть туловища, она перебрасывает ее, не касаясь субстрата, вперед и затем, опираясь на весь бок тела, подтягивает переднюю часть. След при таком движении получается не сплошной, а состоящий из отдельных параллельных полос с крючковатыми концами, расположенных под углом к линии движения. Опора при таком способе движения получается более основательная, и от одного следа к другому змея буквально "перешагивает". Этот тип движения асимметричен, поэтому нагрузка на мышцы оказывается неравномерной. Чтобы уравнять ее, змее приходится периодически менять "рабочую сторону" тела - ползти то левым, то правым боком вперед.

Некоторые виды змей не преследуют добычу, а сторожат ее, лежа неподвижно в засаде. Такие змеи малоподвижны, и тело их обычно толстое и короткое. Они неспособны на изящные змеевидные движения, и им приходится отказаться от этого способа, перейдя к прямолинейному или гусеничному типу передвижения. Особенно ярко он выражен у крупных и кургузых африканских гадюк (кассава, шумящая гадюка). Тело ползущей гадюки совсем не изгибается, и при взгляде сверху кажется, что она просто плывет по поверхности. Сбоку же хорошо видно, как по брюшной стороне пробегает серия сокращений и растяжений, движущая змею вперед. Зигзагообразный рисунок на боках туловища как будто оживает, углы его то уменьшаются, то увеличиваются, и создается впечатление, что гадюка "идет" на дюжине пар коротких ног.

В движении змей, особенно при последнем способе, важную роль играют расширенные брюшные щитки. Они могут плотно прилегать друг к другу, образуя гладкую поверхность, или сокращением брюшной мускулатуры их задний край опускается, и создается хорошая опора. Маневрируя брюшными щитками, змея может создавать сцепление или, наоборот, обеспечивать скольжение на разных участках тела. Значение брюшных щитков подтверждается тем, что морские змеи, живущие всю жизнь в водной среде, утратили их. Брюхо их покрыто такой же мелкой чешуей, как и спина. И вот, если такую змею вытащить на сушу, она извивается, но почти не может двигаться по твердому субстрату.

У роющих, плавающих и древесных змей возникают особые специфические приспособления к передвижению, о которых будет сказано при описании этих видов.

Пищей змеям служат самые разнообразные животные, от червей, моллюсков и насекомых до рыб, птиц, грызунов и мелких копытных. Все змеи животноядны, и подавляющее большинство охотится за живой добычей. Лишь отдельные виды проявляют иногда пристрастие к падали (персидская гадюка, водяной щитомордник). Все змеи заглатывают добычу целиком, не разрывая и не пережевывая ее.

Пищевой рацион зависит от величины змеи; крупные виды питаются соответственно более крупной добычей. Состав кормов сильно меняется с возрастом: молодые особи большинства змей питаются мелкими беспозвоночными, а взрослые обычно переходят на питание позвоночными животными. Только мелкие виды змей (слепозмейки, контии и др.) всю жизнь питаются насекомыми, червями и т. п.

Многие змеи ограничиваются определенными кормами, причем иногда специализация заходит так далеко, что вызывает резкие изменения в строении скелета зубной системы. Например, у африканской яичной змеи, питающейся только птичьими яйцами, число зубов уменьшилось и они стали мелкими и тупыми, а отростки позвонков, прободая пищевод, образуют острую "яйцевую пилу", служащую для разрезания скорлупы яйца.

Благодаря растяжимости рта и покровов тела змеи могут заглатывать добычу, которая в 2-3 раза толще их самих. Однако эти способности также имеют свои пределы, и даже 10-метровый удав или питон не может проглотить взрослую лошадь или корову, как об этом нередко сообщают "очевидцы" по возвращении из далеких странствий. Самые крупные животные, когда-либо проглоченные удавами, достигали размеров свиньи или косули.

Схваченную добычу змеи заглатывают живьем, если она невелика и не оказывает сильного сопротивления. Для крупной и сильной добычи применяются различные способы умерщвления, в первую очередь удушение кольцами тела. Этот прием используют удавы и большинство ужеобразных змей. Важно отметить, что при удушении удав вовсе не сокрушает ребра своей жертвы, как часто описывают. Он сдавливает жертву лишь настолько, чтобы парализовать ее дыхательные движения. Сломанное ребро в теле добычи было бы губительно для самой змеи, так как при глотании оно легко пропороло бы сильно растянутую кожу змеи. Поэтому жертва поступает в желудок не только целой, но и неповрежденной.

Особый и весьма эффективный способ умерщвления добычи выработали ядовитые змеи. Ядовитые виды имеются в семействе ужеподобных, но их ядовитые зубы расположены в глубине рта и достигают тела жертвы лишь при сильном захвате его пастью змеи. Поэтому такие виды вынуждены удерживать схваченную добычу. У морских змей, аспидов, гадюк и ямкоголовых ядовитые зубы расположены впереди, так что эти змеи, нанеся быстрый укус и введя в тело жертвы порцию яда, могут отпустить жертву и подождать, когда яд окажет свое гибельное действие.

Возникновение ядовитого аппарата, бесспорно, связано с важнейшей особенностью змей - заглатыванием крупной добычи целиком. Такая добыча должна быть предварительно обездвижена, и яд выполняет эту задачу самым совершенным способом. Кроме того, введение яда в тело жертвы в несколько раз ускоряет ее переваривание, поскольку яд изнутри разрушает ткани тела жертвы, подготавливая их к усвоению.

Размножение змей происходит либо откладыванием яиц, либо рождением живых детенышей. Питоны, многие ужеобразные и аспидовые яйцекладущи, а подавляющее большинство морских змей, гадюк и ямкоголовых яйцеживородящи. Под яйце- живорождением в отличие от истинного живорождения, свойственного млекопитающим, понимается рождение живых детенышей, которые в теле матери находились в яйцевых оболочках и не были связаны кровеносными сосудами с материнским организмом. Между яйцекладущими и яйцеживородящими видами существует плавный переход: одни откладывают яйца на первых стадиях развития, другие - с хорошо развитыми эмбрионами, третьи - с детенышами, уже готовыми к выходу из яйца, и наконец, четвертые рождают живых змеек, вышедших из яйца еще в теле матери. Бывает и так, что один и тот же вид в одних частях ареала откладывает яйца, а в других - приносит живое потомство.

Яйцеживорождение связано с необходимостью сохранять кладку внутри материнского организма в неблагоприятных условиях, когда отложенная кладка погибла бы. Именно поэтому яйцеживорождение наиболее характерно для морских змей, а также для обитателей высоких широт и горных областей, где температура почвы не достаточна для нормального развития яйца.

В яйцеводах змей недавними исследованиями обнаружено четыре отдела: воронка, белковая часть, яйцевая камера и матка. Белковый отдел яйцеводов змей по гистологической структуре сходен с аналогичным отделом яйцевода птиц, но заметно короче него. В яйцевой камере яйца находятся весьма длительный период. В это время яйцевая камера играет роль инкубатора - снабжает яйца влагой и обеспечивает газообмен зародыша. Таким образом, даже при откладывании яиц, а тем более при яйцеживорождении образуется физиологический контакт между родительским организмом и зародышем.

Яйца змей покрыты мягкой кожистой оболочкой. Змея закапывает их в листву, рыхлую почву или навоз, где есть подходящие для развития условия температуры и влажности. Большинство змей затем не проявляет о кладке никакой заботы. Некоторые виды, однако, сгребают из листвы или выкапывают "гнезда" и сторожат отложенные туда яйца (американская иловая змея, королевская кобра, горная куфия). У питонов наблюдается даже "насиживание" кладки. Самка обвивает кладку яиц, и температура ее тела повышается на 10-15° по сравнению с окружающей средой, что обеспечивает более быстрое развитие яиц.

Помимо яйцеживорождения, у некоторых видов змей обнаружены зачатки истинного живорождения (североамериканский подвязочный уж, великолепная денисония, обыкновенная гадюка, многие виды морских змей). Зародыш, находящийся в яйце, связан сетью тончайших кровеносных сосудов с родительским организмом и получает от него дополнительное питание. Такое образование можно назвать примитивной плацентой.

Змеиный яд^* вырабатывается височными слюнными железами и имеет вид желтоватой прозрачной жидкости. В высушенном состоянии он сохраняет отравляющие свойства десятки лет.

^* (При написании очерка о змеином яде использованы материалы проф. 3. С. Баркагана.)

Яд змей представляет собой сложную смесь белков, обладающих свойствами ферментов и ферментных ядов. В состав их входят протеолитические ферменты, разрушающие белки, ферменты протеазы и эстеразы, свертывающие кровь, и целый ряд других. По отравляющему действию змеиные яды разделяются на две группы.

Первую группу образуют яды аспидовых и морских змей. В их составе преобладают нейротоксические ферменты (кобротоксин и т. п.), которые действуют парализующе на нервную систему. Вторую группу образуют яды гадюковых и ямкоголовых змей, содержащие главным образом ферменты, разрушающие ткани и свертывающие кровь. Новейшие исследования показали, что в ядах второй группы содержится также небольшой процент нейротоксических ферментов и свежий яд оказывает действие также и на нервную систему. Однако при высушивании яд гадюковых теряет свою нейротоксичность, поскольку при этом разрушается гиалуронидаза - фермент, "проводящий" нейротоксины в организм жертвы. Поэтому сухой яд второй группы действует лишь гемотоксически, а свежий - комплексно. Он гемотоксичен и нейротоксичен, но вторая сторона воздействия затушевана резкими явлениями отравления кровеносной системы.

Соответственно ферментному составу картина отравления при укусах змей этих двух групп совершенно различна.

При укусе аспидовых и морских змей почти не наблюдается поражений в месте укуса, зато быстро развиваются явления общего паралича и в особенности паралича дыхательного центра.

При укусе гадюковых и ямкоголовых змей преобладают местные поражения - отек и кровоизлияния в области укуса, в тяжелых случаях распространяющиеся на большую часть туловища. Кроме того, массовые внутренние кровоизлияния происходят во многих органах тела, в наибольшей степени в печени и почках. Таким образом, происходит сильнейшее нарушение кровеносной системы, сопровождающееся громадной внутренней кровопотерей и резким падением кровяного давления. Это вызывает резкую слабость, головокружение и в тяжелых случаях потерю сознания.

Таблица 41. Ящерица зеленая (Lacerta viridis) - самец и самка

Опасность, которую представляют змеиные укусы для жизни людей, имеет определенное значение в странах тропических и экваториальных областей. В странах умеренного пояса эта опасность практически ничтожна. Ежегодно на земном шаре около 0,5 млн. человек подвергается укусам ядовитых змей и несколько тысяч из них погибает. Основная доля погибших приходится на Индию и другие страны Юго-Восточной Азии, в Южной Америке погибает 3-4 тыс. человек в год, в Африке около 800 человек, в Северной Америке до 15, в Европе далеко не ежегодно отмечаются единичные случаи. Процент смертности от укусов наиболее опасных змей раньше составлял 20-40, изредка - до 70, но с изобретением и широким распространением противозмеиных сывороток процент гибели резко снизился - до 1-3 (см. раздел "Общий очерк пресмыкающихся").

Таблица 42. Гигантский индонезийский варан (Varan komodcensis) у трупа тиморского оленя

Чтобы показать сравнительную опасность ядовитых змей, известный американский герпетолог К. Поуп пишет: "В США автомобили убивают ежегодно более 300 000 человек, змеи же - около 160; на каждого человека, убитого змеей, приходится 200 человек, погибших в автомобильных катастрофах". Эти строки писались в 30-х годах, и можно с уверенностью сказать, что к настоящему времени число жертв от укусов змей в США уменьшилось, а число погибших в автомобильных катастрофах увеличилось.

Таблица 43. Ушастая круглоголовка (Phrynocephalus mystaceus) в позе угрозы

Таблица 43а. Танырная круглоголовка (Phrynocephalus helioscopus)

Таблица 43б. Серый варан (Varanus griscus)

В нашей стране отмечается не более 10-12 смертельных случаев в год, главным образом в Средней Азии. При этом трагический исход обычно наступает из-за укоренившихся вредных приемов первой помощи. В ближайшие годы широкая пропаганда новых методов лечения змеиных укусов позволит практически исключить смертельные исходы при укусах змей.

Приемы первой помощи, широко применяемые при укусах змей - перетяжки, надрезы, прижигания, прием алкоголя, - оказались при ближайшем изучении не только бесполезными, но и крайне вредными. Они резко ухудшают состояние укушенного и, как выяснилось, иногда именно эти способы "лечения" служат причиной гибели людей, а не сам укус.

Современная наука рекомендует совсем иные приемы первой помощи: полную неподвижность укушенной конечности, наложение шин на нее, лежачее положение пострадавшего, обильное теплое питье.

Наиболее действенным и эффективным средством лечения змеиных укусов является введение противозмеиной сыворотки. Это средство было открыто в конце прошлого века, и для изготовления таких сывороток в г. Сан-Пауло (Бразилия) в 1899 г. был основан институт Бутантан. Сейчас он представляет собой крупнейший центр по изучению ядовитых змей, по использованию змеиных ядов. Со всех концов Бразилии многие жители добровольно присылают сюда ежегодно около 12,5 тыс. змей (в основном каскавела и жарарака), от которых получают до 5-6 л яда в год (1-1,5 кг в сухом весе).

Взятие яда у змей производят один раз в 2-3 недели. От мелких змей получают по 20-40 мг яда (в сухом весе), а от крупных - по 500-900 мг за одно взятие. Традиционным способом "доения" змей является механический, путем массажа ядовитых желез. Однако наиболее эффективным признано взятие яда при помощи электротока ("электродоение"). Для этого к слизистой оболочке рта прикасаются электродами с напряжением 5-8 в, что и вызывает быструю и полную отдачу яда.

Сыворотки приготавливаются из крови лошадей, иммунизированных возрастающими дозами змеиного яда. Эти сыворотки бывают двух сортов: моновалентные - против укуса определенного вида змей - и поливалентные - против укусов различных видов. Своевременное и правильное введение сыворотки быстро снимает симптомы отравления. Кроме того, при укусах гадюковых и ямкоголовых змей прекрасное воздействие оказывает переливание крови.

Яды змей издавна привлекали ученых как источник лекарственных средств, однако лишь в последние десятилетия в этом направлении достигнуты важные успехи. Так, из яда гюрзы и гадюки Рассела получают кровоостанавливающие препараты - лебетокс (в СССР) и стипвен (в Англии). Из яда кобры выделен основной действующий компонент - кобротоксин, который оказывает обезболивающее и успокаивающее действие при спазмах сосудов сердца, бронхиальной астме, злокачественных опухолях. Кроме того, яды змей находят применение в диагностике заболеваний, в различных лабораторных исследованиях.

Таблица 44. Собакоголовый удав (Corallus caninus)

Поскольку яды стали применяться очень широко, потребность в них резко возросла. Для получения яда во многих странах мира созданы специальные змеепитомники. В нашей стране такие питомники имеются в Ташкенте, Фрунзе и Бадхызе. Однако эти питомники не удовлетворяют даже наполовину потребности фармацевтической промышленности в змеиных ядах. Поэтому необходимо расширение сети змеепитомников и увеличение ядопродуктивности змей в неволе. Этого можно добиться применением научно обоснованной, рациональной системы взятия яда, кормления и содержания змей.