Подотряд Хамелеоны (Chamaeleontes) (И. С. Даревский)
К подотряду относят единственное семейство хамелеонов (Chamaeleontidae), объединяющее 4 рода (около 90 видов).
Во всей организации хамелеонов сказывается крайняя специализация к древесному образу жизни. Мозг хамелеонов резко отличается по строению от мозга ящериц и змей. По своей структуре он ближе всего к мозгу крокодилов и птиц.
Туловище хамелеонов сильно сжато с боков, с хорошо выраженным гребневидным остроугольным хребтом. Голова шлемообразная, с заметно приподнятой затылочной областью и украшена более или менее выпуклыми гребнями, тупыми буграми или вытянутыми, заостренными рогами. В большинстве случаев все эти образования хорошо развиты лишь у самцов и зачаточны у самок. Ноги хамелеонов длинные, вальковатые. Оканчивающиеся короткими когтями пальцы расположены на каждой ноге двумя противопоставленными друг другу группами, заключенными до предпоследних фаланг в общий кожный чехол, так что стопа и кисть преобразованы в своеобразные клешни, удобные для обхватывания тонких ветвей. Каждая группа объединяет два или три соседних пальца, причем на передних ногах три собранных вместе пальца обращены внутрь, а на задних - наружу. Толстый у основания и постепенно суживающийся к концу хвост хамелеонов может спирально закручиваться вниз и обвиваться вокруг ветвей. Эта способность отсутствует лишь у сравнительно небольшого числа видов с коротким хвостом. Кожу хамелеонов покрывают плотно прилегающие друг к другу мелкие роговые зернышки, между которыми располагаются иногда более крупные бугорки или плоские пластинчатые чешуйки. У многих видов посередине нижней стороны тела, начиная от подбородка и кончая анальным отверстием, в виде грубого шва проходит низкий гребешок из увеличенных конических чешуй. Вдоль спины и передней части хвоста некоторых видов располагается высокая волнистая складка кожи, поддерживаемая сильно развитыми остистыми отростками позвонков.
Наиболее крупный из хамелеонов, встречающийся на Мадагаскаре,- Chamaeleo oustaleti - достигает более 50 см длины, тогда как другие представители также мадагаскарского рода Brookesia в 10 раз меньше и не превышают 40-45 мм, т. е. это одно из самых мелких современных пресмыкающихся.
Рис. 108. Голова обыкновенного хамелеона (Chamaeleo chamaelon) с выброшенным наружу языком (по Смиту)
Совершенно необычным строением обладают органы зрения хамелеонов. Их большие круглые глаза окружены сплошным, покрытым чешуей кольчатым веком, в центре которого расположено небольшое отверстие для зрачка. Вся же остальная часть глаза постоянно скрыта под кожей и снаружи не видна. Движения глаз хамелеонов совершенно независимы друг от друга, и оба они могут свободно поворачиваться на 180° в горизонтальной плоскости и на 90° по вертикали. Благодаря этому, сидя на месте, хамелеон может смотреть одним глазом вверх или вниз, в то время как второй направлен назад или в сторону. Это позволяет животному, не двигая головой, следить за всем происходящим вокруг.
Рис. 109. Схема строения языка хамелеона, иллюстрирующая механизм его выбрасывания: 1 - передний отросток подъязычной кости; 2 - внутри- язычная полость; 3 - поперечные кольцевые мышцы; 4 - продольные подъязычные мышцы. Стрелки показывают направление сжимания кольцевых мышц
Барабанная перепонка у всех хамелеонов отсутствует, и воспринимать звуки, передающиеся через воздух, они не могут.
Чрезвычайно интересен высокоспециализированный язык хамелеонов. Круглый в поперечном сечении, он поражает прежде всего своей необычной длиной, едва ли не превышающей в вытянутом состоянии туловище и голову животного, вместе взятые. Конец его утолщен в виде короткого, вырезанного спереди цилиндра, способного напрягаться при наполнении кровью залегающих в нем толстых сосудов. Средняя, полая внутри часть языка, так называемый стебель, эластична, сильно растяжима и вместе с находящимися в ее стенках кольцевыми мышцами, подобно чехлу, складками нанизывается на вытянутую в виде стержня подъязычную кость. Ближайшая же к основанию часть языка представляет собой растяжимую кольцевидную складку, в которую укладывается стебель. При высовывании языка мышечные кольца последовательно, начиная спереди, с силой обжимают закругленную головку выдвигающейся вперед подъязычной кости и, соскальзывая одно за другим с ее гладкой поверхности, стремительно выбрасываются изо рта, увлекая за собой весь язык, напрягающийся от прилива крови. Лежащие на нижней стороне его продольные мышцы свободно растягиваются и при обратном сокращении втягивают язык назад в ротовую полость. Все это сложное устройство язычного аппарата у хамелеонов есть приспособление к захвату на расстоянии подвижной добычи.
Широкую известность получила свойственная хамелеонам способность быстро изменять окраску и рисунок тела, откуда произошло и само название "хамелеон" - по имени мифического существа, меняющего свой облик. Изменение окраски хамелеонов связано с особенностями строения их покровов. В наружном - волокнистом и более глубоком слое собственно кожи заключены хроматофоры - разветвленные клетки с находящимися в них зернами темно-коричневого, красноватого и желтого пигмента. При сокращении отростков хроматофоров пигментные зерна концентрируются в центре клеток и кожа выглядит беловатой или желтой. Когда же темный пигмент сосредоточивается в волокнистом слое кожи, она приобретает темную, почти черную окраску. Появление различных оттенков вызывается сочетанием пигментов обоих слоев. Зеленые же тона дополнительно возникают в результате преломления лучей в поверхностном слое, содержащем множество сильно преломляющих свет кристаллов гуанина. В результате окраска может быстро меняться от беловатой и оранжевой, через желтую и зеленую до пурпуровой, темно-коричневой и черной, причем эти изменения могут захватывать как все тело, так и отдельные его части и сопровождаться появлением и исчезновением различного рода полос и пятен.
Описанные изменения окраски происходят под действием как внешних раздражителей - температуры, света и влажности, так и в результате голода, испуга, жажды, раздражения и т. д. Как правило, окраска хамелеонов хорошо гармонирует с окружающим фоном, скрывая животное от глаз многочисленных врагов.
Нередко изменения окраски сочетаются у хамелеонов с угрожающими демонстрациями, отпугивающими врага. Будучи рассерженным или встревоженным, хамелеон с поразительной быстротой меняет внешность. Зеленое одеяние становится черным, животное раздувается вдвое против своей естественной величины, выставляет яркую окраску выстилки рта и шипит, как змея.
Быстрые изменения окраски наблюдаются у самцов хамелеонов и в период размножения во время драк, когда они стараются повернуться друг к другу ярко окрашенными боками тела.
Челюсти хамелеонов вооружены различными по величине акродонтными зубами. Хамелеоны имеют брюшные ребра, лишены ключиц. Легкие их, за немногим исключением, снабжены многочисленными, нередко разветвленными выростами (воздушными мешками), которые проникают между внутренностями и при наполнении их воздухом вызывают значительное увеличение объема тела.
Большинство хамелеонов ведет древесный образ жизни и лишь в виде исключения спускается на землю. Однако некоторые постоянно живут в земляных норах или обитают среди опавшей листвы на земле. Известны случаи нахождения хамелеонов даже в муравьиных гнездах, куда они проникают через широкие ходы насекомых. Взрослые самцы многих видов обладают незначительными по величине охотничьими территориями, в пределах которых терпят одну или несколько самок, тогда как соперники самым энергичным образом изгоняются прочь.
Движения хамелеонов чрезвычайно медлительны и своеобразны. Животное очень медленно перемещает на 1-2 см вперед сначала одну переднюю ногу и, укрепив ее в новом положении, освобождает конец хвоста, которым оно удерживалось позади себя за ветку. Какая из остальных ног будет передвинута вслед за первой, угадать трудно, поскольку животное пользуется конечностями вне всякой последовательности. Иногда поочередно передвигаются обе ноги одной стороны, в других же случаях передняя и задняя конечности противоположных сторон. Как бы, однако, ни были медлительны движения хамелеона, при необходимости он способен перемещаться по деревьям и на довольно значительные расстояния. Некоторые из хамелеонов, например южноафриканский Chamaeleo oweni, способны даже перепрыгивать на расстояние до 50 см, обычно сверху вниз, на близлежащие ветки.
По земле большинство хамелеонов передвигается неуклюже, широко растопырив ноги и используя в качестве опоры хвост. В воде они не тонут, но и не могут двигаться.
Чрезвычайно своеобразное явление представляет собой так называемый "танец хамелеонов". Находясь на ветке или земле, хамелеон на какое-то время замирает и только медленно вращает глазами. Затем он плавно поднимает в воздух одну переднюю и одну заднюю ногу и начинает ритмично раскачиваться вперед и назад. Сделав шаг и снова застыв на месте, хамелеон поднимает другую пару ног и повторяет все сначала. При этом он все время вращает своими большими выпуклыми глазами - вверх, вниз, вперед и назад. Назначение таких "танцев" не вполне ясно, но, видимо, они служат для распознавания особями одного вида друг друга, т. е. представляют собой особый тип сигнальных телодвижений.
Пища хамелеонов слагается из разнообразных насекомых и мелких беспозвоночных животных, и лишь самые крупные из них, вроде африканского Chamaeleo melleri, способны поедать небольших птиц и ящериц. Основным, если не единственным, методом добывания пищи служит захватывание ее при помощи выбрасываемого изо рта языка, о чем уже говорилось выше. Охотящийся хамелеон не преследует свою добычу, а, оставаясь обычно на месте, ожидает, пока жертва сама не приблизится на достаточно близкое расстояние. Вращающиеся во все стороны глаза позволяют животному держать под обзором все пространство вокруг. Заметив насекомое и продолжая следить за ним одним глазом, хамелеон начинает медленно двигаться в его сторону, пока расстояние до жертвы не достигнет длины языка. Далее, как бы для того чтобы точнее определить расстояние, охотник переводит на добычу второй глаз, рот его слегка приоткрывается, пропуская кончик языка, и в то же мгновение язык молниеносно выбрасывается вперед, возвращаясь уже со схваченным насекомым. При помощи ускоренной киносъемки удалось показать, что весь процесс выбрасывания языка длится всего 0,04-0,05 секунды, тогда как на обратное втягивание его с добычей уходит уже 0,19 секунды. При помощи киносъемки было установлено, что жертва не столько приклеивается вязким секретом, выделяющимся из особых желез, сколько захватывается, как пинцетом, краями неглубокой вырезки на конце языка, действующей по принципу присоски. Развивающаяся при этом сила отрыва весьма значительна, почти 50 г. Это позволяет хамелеону справляться даже с довольно крупной добычей, которая, попадая в рот, сейчас же раздавливается острыми зубами и проглатывается. Язык используется хамелеонами также для слизывания росы и в какой-то мере для осязания.
В период размножения самцы хамелеонов бывают чрезвычайно возбуждены и и при встречах вступают в ожесточенные драки, пуская в ход зубы и как оружие используя острые края своих касок или твердых выростов. Сражения сопровождаются быстрыми изменениями окраски и сильным раздуванием тела для запугивания противника. Как правило, самец спаривается с несколькими постоянно обитающими на его участке самками. У самок некоторых видов имеются особые семеприемники, в которых длительное время могут сохраняться мужские половые клетки, обеспечивая оплодотворение повторных кладок без дополнительного спаривания.
Большинство хамелеонов размножается откладывая яйца. Обычно самка вырывает в земле довольно глубокую нору и на протяжении нескольких часов откладывает в нее покрытые пергаментообразной оболочкой яйца, количество которых у разных видов колеблется от 15 до 80. Выкапывание норы, откладка яиц и последующее засыпание их землей занимает иногда до двух и более суток, на протяжении которых самка совершенно не питается, подолгу отдыхая после работы.
Продолжительность развития яиц очень велика - от 3 до 9-10 месяцев. Отложенные яйца длительное время остаются в состоянии покоя, и интенсивное развитие эмбриона начинается лишь со второй половины срока инкубации.
Сравнительно небольшое число видов хамелеонов, обитающих главным образом в горных лесах Африки, яйцеживородящи. Молодые, обычно в числе не более 18, рождаются где-либо на дереве, появляясь на свет поодиночке в тонкой яйцевой оболочке, приклеивающейся к коре, листьям или веткам. Находящийся внутри детеныш сейчас же разрывает оболочку и выходит наружу, цепляясь ногами и хвостом за окружающие мелкие ветки.
Подавляющее большинство хамелеонов живет на Мадагаскаре, в Африке и на соседних островах; один вид встречается в Южной Испании, на некоторых островах Средиземного моря на юго-западе и юге Малой Азии и Сирии; два вида - в Аравии и один - в Индии и на Цейлоне.
Если описанные выше своеобразные особенности хамелеонов собраны у них воедино, то порознь они могут наблюдаться и у некоторых других ящериц. Так, способность раздельно вращать глазами в какой-то мере развита у агам рода Calotes и некоторых игуан, которым свойственна также и быстрая перемена окраски тела. У некоторых других игуан и агам имеется цепкий, закручивающийся хвост, и даже присущая хамелеонам медлительная манера передвижения наблюдается, как говорят, у мадагаскарских плоскохвостых гекконов (Uroplatus). Пожалуй, только длинный, выбрасывающийся изо рта язык действительно не встречается более ни у каких других ящериц.
Около 70 видов, т. е. 9/10 всех хамелеонов, относится к роду Chamaeleo, отличительным признаком которого служит длинный цепкий, закручивающийся вниз хвост. В других отношениях хамелеоны этого рода весьма разнообразны по внешнему виду и хорошо различаются между собой величиной и формой головы, нередко снабженной разнообразными выростами и рогами.
Обыкновенный хамелеон (Chamaeleo chamaelon), достигающий 25-30 см длины, широко распространен в Северной Африке, Южной Испании, на ряде островов Средиземного моря, а также в Южной Турции и Сирии. Известны случаи нахождения его и на Черноморском побережье Кавказа в окрестностях Сухуми и Поти, куда эти животные, по всей вероятности, были случайно завезены на пароходах.
Обыкновенный хамелеон держится в лесах или во всяком случае в местностях с древесной или кустарниковой растительностью, однако в некоторых пустынных районах Северной Африки обитает и на слабо заросших песчаных дюнах, укрываясь в норах различных животных. Окраска его чрезвычайно изменчива. По утрам, при сравнительно низкой температуре воздуха, животные бывают желтоватого цвета со слабо заметными или отсутствующими вовсе пятнами на коже и красноватыми полосами по бокам тела. Позднее боковые полосы бледнеют, а пятна становятся темно-зелеными. Часто ящерица целиком выглядит красновато- бурой без всякого рисунка или со слабо выраженными поперечными полосками. При долгом пребывании на солнце хамелеоны становятся темно-бурыми или синевато-черными с небольшими голубыми и желтыми пятнами. Если его перенести из темного помещения на яркий свет, то кожа темнеет в течение нескольких минут. Существует совершенно необоснованное мнение, что хамелеон способен не только изменять общую окраску тела, но и воспроизводить также любой рисунок окружающего фона, вплоть до черно-белых квадратов шахматной доски. В действительности же возможности животного в этом отношении довольно ограниченны и никакого нового узора или рисунка, не свойственного данному виду, появиться у них не может.
Спаривание обыкновенных хамелеонов происходит в середине лета, и в октябре - ноябре самка откладывает до 40 яиц, зарывая их в довольно глубокую ямку. Копает она при помощи передних ног, тогда как задние служат для отбрасывания вырытой земли. Зарыв кладку, самка нагребает на это место сухие листья и мелкие ветки, образуя довольно плотный настил. Молодые хамелеоны вылупляются из яиц спустя примерно 9 месяцев, в июле - августе следующего года.
"Рогатые хамелеоны" получили название из-за имеющихся на голове своеобразных твердых отростков, вытянутых наподобие рогов у млекопитающих. Украшения эти у разных хамелеонов весьма различны. У некоторых из них на морде имеются выступающие вперед, покрытые чешуей парные или одиночные кожные выросты, которые у других видов заменены сжатыми с боков, параллельными, расходящимися под углом или даже срастающимися вместе костными отростками. У многих имеются длинные, направленные вперед, различной величины рога, костные основания которых покрыты роговым чехлом, как у полорогих млекопитающих.
У распространенного в Западной Африке четырехрогого хамелеона (Chamaeleo quadricornis) на конце морды расположена пара направленных вперед коротких кольчатых рогов, позади которых находится еще вторая пара рогов, поменьше, наклоненных под некоторым углом к первой. У встречающегося в Кении Chamaeleo jacksoni морда оканчивается толстым прямым рогом, параллельно которому расположены еще два растущих между глазами, более тонких и несколько изогнутых вниз рога. Подобные же, но более тонкие рога имеются у западноафриканского Chamaeleo oweni и у некоторых других видов. У Chamaeleo furcifer существует только один, но зато раздвоенный на конце рог. Как уже говорилось, подобные образования имеются обычно лишь у самцов и едва выражены у самок. "Первое предположение,- пишет Дарвин,- которое должно прийти в голову каждому, состоит в том, что самцы пользуются этими рогами при драках между собой, и этот взгляд, вероятно, правилен, так как животные эти весьма воинственны".
Наблюдения подтверждают точку зрения, высказанную великим натуралистом. Однако, по другим данным, рога хамелеонов используются ими прежде всего для распознавания друг друга особями одного вида и практически не используются при драках. Последнее подтверждается тем, что подобные украшения имеются обычно лишь у разных видов хамелеонов, обитающих совместно, тогда как у видов, живущих раздельно, они, как правило, отсутствуют. Еще менее вероятно предположение, что рога служат хамелеонам для отпугивания врагов.
У некоторых видов, как, например, у камерунского Chamaeleo cristatus, на спине, а также на основании хвоста имеется волнистая кожная складка, поддерживаемая сильно развитыми остистыми отростками позвонков. У горного хамелеона (Ch. montium) наличие такой складки сочетается у самцов с двумя длинными, закрученными рогами.
К распространенному исключительно на Мадагаскаре и небольших прилежащих островах роду Brookesia относится около 15 видов мелких хамелеонов, отличающихся очень коротким, практически не закручивающимся хвостом, короткими слабыми ногами и возвышающимися над глазами треугольными, гладкими или зубчатыми выростами. По сторонам хребта у всех видов с правильными промежутками расположены увеличенные бугорки или шипики.
Брукезии ведут полудревесный образ жизни, часто встречаясь на земле среди опавшей листвы, под цвет которой они обычно окрашены. Распространенная на острове Нуси-Бе, у северо-западных берегов Мадагаскара малая брукезия (Brookesia minima) достигает в длину максимум 45 мм вместе с хвостом - один из самых мелких современных пресмыкающихся.
Род Rhampholeon включает также 8 видов, распространенных в Тропической Африке. Внешне они очень напоминают хамелеонов предыдущего рода, отличаясь от них некоторыми особенностями в строении головы и конечностей. Один из наиболее известных видов, встречающийся в Конго,- Rhampholeon boulengeri. В лесистых районах, где листья всяких размеров и очертаний привлекают мало внимания, сильно изогнутый, неправильный контур спины и тусклая морщинистая кожа с двумя характерными темными линиями, напоминающими жилки листа, делают подражание этого вида совершенным при любых изменениях его окраски. При малейшем шуме животное замирает в любом положении, даже с поднятыми передними или задними ногами, и может часами оставаться без движения.
Небольшие южноафриканские хамелеоны рода Microsauria, которых известно 8 видов, интересны тем, что все они яйцеживородящи, рождают живых детенышей на деревьях.
Подотряд Ящерицы (Sauria) (И. С. Даревский)
Ящерицы - наиболее многочисленная и широко распространенная группа современных пресмыкающихся. Внешний вид ящериц чрезвычайно разнообразен. Их голова, туловище, ноги и хвост могут быть в той или иной мере видоизменены и значительно отклоняются от обычного типа, хорошо знакомого каждому. У одних видов тело заметно сжато с боков, у других - вальковатое или уплощенное сверху вниз, у третьих - цилиндрически укороченное или же вытянутое в длину, как у змей, от которых некоторые ящерицы внешне почти неотличимы. Большинство видов имеет две пары развитых пятипалых конечностей, однако в ряде случаев сохраняется только передняя или задняя пара ног, причем число пальцев может сокращаться до четырех, трех, двух и одного, или же они отсутствуют вовсе.
Для большинства ящериц характерно неполное окостенение передней части черепной коробки, присутствие иногда не полностью замкнутой верхней височной дуги, прочное срастание верхних челюстей с остальными черепными костями и наличие особых столбчатых костей, соединяющих крышу черепа с его основанием. Челюсти ящериц снабжены, как правило, хорошо развитыми одновершинными или многовершинными зубами, которые прикрепляются с внутренней стороны (плевродонтные) или к наружному краю (акродонтные зубы). Часто зубы имеются также на нёбных, крыловидных и некоторых других костях. Нередко они дифференцированы на ложные клыки, резцы и коренные. Акродонтные зубы стираются по мере старения животного и больше не заменяются.
У видов, обладающих плевродонтными зубами, сломанный или выпавший зуб заменяется новым, вырастающим под старым или рядом с ним.
Чрезвычайно разнообразен по строению, форме, а отчасти и по выполняемой им функции язык ящериц. Широкий, мясистый и сравнительно малоподвижный у гекконов и агам, он сильно вытянут, глубоко раздвоен, очень подвижен и способен втягиваться в особое влагалище у варанов. Наблюдающееся у многих видов раздвоение языка в сочетании с высокой его подвижностью связано, помимо осязания, также с функцией открывающегося внутри рта органа Якобсона, о котором уже говорилось выше. Короткий и толстый язык нередко используется при захвате добычи, причем у хамелеонов он далеко выбрасывается для этого изо рта.
Кожа ящериц покрыта роговой чешуей, характер и расположение которой сильно варьирует, что имеет решающее значение для систематики. У многих видов расположенные на голове и других частях тела крупные чешуи увеличиваются до размеров щитков, каждый из которых получает специальное название. Нередко на голове и теле имеются бугорки, шипы, рога, гребни или иные роговые выросты, образованные видоизмененной чешуей и достигающие иногда у самцов значительных размеров.
Некоторые группы ящериц характеризуются залеганием под чешуей туловища и головы особых костных пластинок - остеодермов, которые, сочленяясь друг с другом, могут образовывать сплошной костный панцирь. У всех видов верхний роговой слой чешуи сбрасывается при периодических линьках и заменяется новым.
Очень разнообразны форма и размеры хвоста. Как правило, он постепенно утончается к концу и отличается значительной длиной, заметно превышая туловище и голову, вместе взятые. Однако в ряде случаев он укорочен наподобие тупой шишки, утолщен на конце в виде редьки, лопатообразно уплощен или имеет иную необычную форму. Чаще овальный или круглый в поперечном сечении, он нередко сжат в горизонтальной или вертикальной плоскости в виде весла. Наконец, у ряда ящериц хвост цепкий или способен закручиваться наподобие спирали.
Многие ящерицы обладают способностью к непроизвольному обламыванию хвоста в результате резкого сокращения мускулов. Разлом происходит по особой неокостеневшей прослойке поперек одного из позвонков, а не между ними, где соединение прочнее. Отброшенный хвост отскакивает в сторону и конвульсивно дергается, сохраняя подвижность иногда до полусуток. Вскоре хвост отрастает заново, но позвонки не восстанавливаются, а заменяются хрящевым стержнем, из-за чего новый отрыв возможен лишь выше предыдущего. Часто надорванный хвост отделяется не полностью, но все же отрастает новый, в результате чего появляются двухвостые и многохвостые особи. Интересно, что во многих случаях чешуя восстановленного хвоста отличается от нормальной, причем обладает признаками более древних видов.
Рис. 110. Форма языка у разных представителей современных ящериц: 1 - геккона (Gekko gecko); 2 -желтопузика (Ophisaurus); 3 - чешуенога (Lialis burtoni); 4 - лигозомы (Lygosoma rufescens); 5 - агамы (Gonocephalus auritus); 6 - дибамуса (Dibamus novaeguineae); 7 - варана (Varanus salvator); 8 - долгохвостки (Tachydromus sexlineatus)
Сухая кожа ящериц лишена желез, однако у некоторых круглоголовок (Phrynocephalus) на спине обнаружены настоящие кожные железы, функция которых не вполне ясна.
У представителей ряда семейств на нижней поверхности бедер рядами располагаются так называемые бедренные поры - особые железоподобные образования, из которых в период размножения у самцов выступают столбики затвердевшего секрета. У других видов подобные образования располагаются впереди анального отверстия или по бокам его, соответственно называясь анальными и паховыми порами.
Наиболее мелкие из известных ящериц (некоторые гекконы) достигают в длину всего 3,5-4 см, тогда как самые крупные - вараны вырастают по крайней мере до 3 м, при весе 150 кг. Как правило, самцы бывают крупнее самок, однако в ряде случаев самки, напротив, заметно превосходят по величине самцов.
Глаза ящериц в большинстве случаев хорошо развиты и защищены веками, из которых подвижно лишь одно нижнее, тогда как верхнее сильно укорочено и обычно утрачивает свою подвижность. Наряду с этим у многих видов происходит замена подвижных век цельной прозрачной оболочкой, покрывающей глаз наподобие часового стеклышка, как у змей. На примере ряда видов из различных систематических групп легко проследить постепенные стадии перехода от непрозрачных раздельных век к возникновению сначала прозрачного окошка во все еще подвижном нижнем веке и далее до полного срастания нижнего века с верхним и образования в нем уже неподвижного окошка. Такие сросшиеся веки имеются у большинства ночных ящериц - гекконов, ряда безногих и роющих видов, а также у некоторых сцинков и других ящериц, равно с дневным и ночным образом жизни. У многих роющих видов глаза сильно уменьшены в размерах, а в ряде случаев совершенно зарастают кожей, сквозь которую просвечивают в виде слабо заметных темных пятен. Ночные ящерицы обладают, как правило, значительно увеличенными глазами, имеющими зрачок в виде вертикальной щели с прямыми или пиловидно изрезанными краями. В сетчатой оболочке глаз дневных ящериц имеются специальные элементы цветного зрения - колбочки, благодаря которым они способны различать все цвета солнечного спектра. У большинства ночных видов светочувствительные элементы представлены палочками, и восприятие красок для них недоступно.
Как правило, ящерицы обладают хорошим слухом. Барабанная перепонка может быть расположена открыто по сторонам головы, скрыта под чешуей тела или же может совершенно зарастать кожей, так что наружное слуховое отверстие исчезает. Иногда она вместе с барабанной полостью редуцируется, и животное способно воспринимать звук лишь сейсмическим путем, т. е. прижимаясь всем телом к субстрату.
Большинство ящериц издает только глухое шипение или фырканье. Более или менее громкие звуки - писк, щелканье, чириканье или кваканье - способны производить разные гекконы, что достигается при помощи языка или трением друг о друга роговых чешуй. Помимо гекконов, довольно громко "визжать" могут также и некоторые песочные ящерицы (Psammodromus).
Обоняние развито слабее других органов чувств, однако некоторые ящерицы вполне могут отыскивать добычу по запаху.
Ноздри многих, особенно пустынных, видов закрываются специальными клапанами, препятствующими попаданию песка в носовую полость. Некоторые ящерицы обладают хорошо развитым чувством вкуса и охотно пьют, например, сахарный сироп, выбирая его среди безвкусных растворов. Однако вкусовая чувствительность их к горьким веществам незначительна. У многих ящериц есть осязательные волоски, образовавшиеся из ороговевших клеток верхнего слоя кожи и правильно расположенные по краям отдельных чешуй. В разных местах туловища и головы часто располагаются, кроме того, особые осязательные пятна, на которых сосредоточены чувствительные клетки.
Многие ящерицы имеют так называемый третий, или теменной, глаз, заметный обычно в виде небольшого светлого пятна в центре одного из покрывающих заднюю часть головы щитков. По своему строению он несколько напоминает обычный глаз и может воспринимать определенные световые раздражения, передавая их по особому нерву в мозг. Действуя на важнейшую эндокринную железу - гипофиз, световые сигналы стимулируют половую активность животных, наступающую лишь при определенной продолжительности светлого времени суток. Согласно последним данным, в этом органе вырабатываются также необходимые организму витамины группы D. Впрочем, механизм действия теменного глаза все еще не окончательно выяснен.
Окраска ящериц чрезвычайно разнообразна и, как правило, хорошо гармонирует с окружающей обстановкой. У видов, обитающих в пустынях, преобладают светлые, песочные тона; ящерицы, живущие на темных скалах, часто имеют бурую, почти черную окраску, а ящерицы, живущие на стволах и сучьях деревьев, испещрены коричневыми и буры-ми пятнами, напоминающими кору и мох. Многие древесные виды окрашены под цвет зеленой листвы. Подобная расцветка характерна для ряда агам, игуан и гекконов. Общая окраска тела во многом зависит и от характера рисунка, который может слагаться из отдельных симметрично расположенных пятен, продольных или поперечных полос и колец, округлых глазков или беспорядочно разбросанных по всему телу пятнышек и крапинок. В сочетании с цветом основного фона туловища эти узоры еще более маскируют животное на окружающей местности, укрывая его от врагов. Для окраски дневных видов характерны очень яркие красные, синие и желтые тона, тогда как ночные виды обычно окрашены более однообразно. Окраска некоторых ящериц значительно изменяется в зависимости от пола и возраста, причем самцы и молодые особи окрашены, как правило, более ярко.
Ряду видов свойственно быстрое изменение окраски под влиянием изменений в окружающей среде или же под воздействием внутренних состояний - возбуждения, испуга, голода и т. д. Такая способность присуща некоторым игуанам, гекконам, агамам и другим ящерицам. Максимальное число видов ящериц живет в тропической и субтропической зонах земного шара, в странах с умеренным климатом их меньше, и, чем дальше к северу и югу, тем все более число их сокращается. До Северного полярного круга доходит, например, лишь один вид - живородящая ящерица.
Жизнь некоторых ящериц тесно связана с водой, и, хотя настоящие морские формы среди ящериц отсутствуют, одна из них - галапагосская игуана (Amblyrhynchus cristatus) проникает в прибрежные воды океана.
В горы ящерицы поднимаются до уровня вечных снегов, обитая на высоте до 5000 м над уровнем моря.
В специфических условиях среды ящерицы приобретают соответствующие черты специализации. Так, у пустынных форм по бокам пальцев развиваются особые роговые гребешки - песчаные лыжи, позволяющие быстро передвигаться по сыпучей поверхности песка и копать норы. В других случаях такие лыжи заменяются расширениями пальцев или образованием между ними особых перепонок, напоминающих плавательные.
Ящерицы, живущие на деревьях и скалах, обычно обладают длинными и цепкими конечностями с острыми когтями и зачастую помогающим лазанью цепким хвостом. Многие гекконы, проводящие всю жизнь на вертикальных поверхностях, имеют на нижней стороне пальцев особые расширения с мельчайшими цепкими волосками, способными прикрепляться к субстрату. У многих лишенных конечностей и ведущих роющий образ жизни ящериц тело змеевидно вытянуто. Подобные приспособления к определенным условиям жизни у ящериц чрезвычайно различны, причем почти всегда они касаются не только особенностей внешнего строения или анатомии, но затрагивают также и многие важные физиологические функции организма, связанные с питанием, размножением, водным обменом, ритмом активности, терморегуляцией и т. д.
Оптимальная температура среды, наиболее благоприятная для жизнедеятельности ящериц, лежит в пределах 26-42°С, причем у тропических и пустынных видов она выше, чем у обитателей умеренной зоны, а у ночных форм, как правило, ниже, чем у дневных. При повышении температуры выше оптимальной ящерицы укрываются в тень, а при длительном установлении предельных температур полностью прекращают свою активность, впадая в состояние так называемой летней спячки. Последняя часто наблюдается в пустынных и засушливых областях на юге. В умеренных широтах осенью ящерицы уходят на зимовку, которая у разных видов длится от 1,5-2 до 7 месяцев в году. Нередко они зимуют по нескольку десятков или даже сотен особей в одном убежище.
Рис. 112. Бег быстрой рысью с преобладанием задних конечностей у ящерицы круглоголовки (Phrynoca phalus)
Вся жизнь ящериц протекает в пределах довольно ограниченной территории, широко варьирующей у разных видов от двух-трех до нескольких десятков, сотен или тысяч квадратных метров. Как правило, у особей разного пола и возраста величина участка обитания различна, причем у молодых она больше, чем у взрослых, а у самок часто больше, чем у самцов. Иногда в пределах основной территории имеется еще более ограниченный "центр активности", где расположено убежище. У древесных видов участок часто ограничен одним или несколькими деревьями, а иногда лишь отдельной веткой или отрезком ствола. Участки обитания особей обычно в той или иной степени перекрываются, однако в центрах активности обитает, как правило, лишь одна взрослая ящерица данного вида.
В качестве убежищ ящерицам служат собственные или же принадлежащие другим животным норы. Многие находят убежище в трещинах или пустотах между камнями, под корой и в дуплах деревьев, в кучах опавшей листвы или хвороста и других подобных местах; некоторые поселяются в гнездах муравьев и термитов, хорошо уживаясь с их беспокойными обитателями. Часто, помимо основного, имеется еще несколько временных убежищ, расположенных в различных местах участка. Обладая хорошей топографической памятью, ящерицы безошибочно находят свое убежище, даже удалившись от него на значительное расстояние. Специальными исследованиями установлено, что по крайней мере некоторые из них способны ориентироваться, определяя направление по солнцу наподобие птиц и некоторых других животных.
Рис. 113. Различные формы движения у ящериц
Степень подвижности и манера передвижения у разных ящериц весьма различны. Некоторые безногие формы роются в земле подобно червям. Более крупные безногие ящерицы передвигаются, змеевидно изгибаясь всем телом. Так же поступают виды со слаборазвитыми конечностями, поджимающие ноги к телу и практически не пользующиеся ими при передвижении.
У ящериц хорошо прослеживается переход от настоящего ползания на брюхе к постепенному приподниманию тела над субстратом и, наконец, к передвижению с высоко поднятым на ногах туловищем. Обитателям открытых пространств присуще движение быстрой рысью, причем многие переходят при этом к бегу на двух ногах, наблюдающемуся не только у экзотических, но и у некоторых видов нашей фауны. Любопытно, что южноамериканская игуана Basiliscus americanus способна даже пробегать в таком состоянии небольшие расстояния по воде, шлепая задними лапами по ее поверхности. Способность к быстрому бегу сочетается, как правило, с наличием длинного хвоста, играющего роль балансира, а также руля для поворотов на бегу.
Многие гекконы двигаются очень короткими перебежками, подолгу оставаясь на одном месте. У древесных видов развивается способность к лазанью, в котором часто принимает участие цепкий хвост. Наконец, некоторые специализированные формы, например летучие драконы (Draco), способны к планирующему полету благодаря кожным складкам по бокам тела, поддерживаемым сильно удлиненными ребрами. Способность к планирующему полету свойственна некоторым гекконам, имеющим на боках тела и на хвосте расширенные складки кожи. Многие ящерицы хорошо прыгают, на лету схватывая добычу. Некоторые пустынные виды приспособились к "плаванию" в толще песка, в котором проводят большую часть жизни.
Большинство ящериц - хищники, питающиеся всевозможными животными, которых они в состоянии схватить и осилить. Основную пищу мелких и средней величины видов составляют насекомые, пауки, черви, моллюски и другие беспозвоночные. Более крупные ящерицы поедают небольших позвоночных - грызунов, птиц и их яйца, лягушек, змей, других ящериц, а также падаль. Меньшее число ящериц растительноядно. Их пищу составляют плоды, семена и сочные части растений. Однако даже у растительноядных молодые особи, как правило, первое время питаются насекомыми и лишь позднее начинают кормиться растениями, утрачивая хищнические инстинкты. Многие ящерицы одинаково охотно едят как растительную, так и животную пищу.
Некоторым видам присущ каннибализм: взрослые преследуют и поедают молодых особей того же вида.
Пищевая специализация у ящериц наблюдается сравнительно редко. Так, морские игуаны питаются преимущественно одним видом водорослей, другие ящерицы поедают почти исключительно муравьев или термитов, часто также лишь одного вида. Южноамериканская каймановая ящерица (Dracaena guianensis) питается голыми слизнями и моллюсками, раковины которых легко раздавливает специализированными зубами.
Ящерицы медленно подкрадываются к добыче, а затем схватывают ее в заключительном броске. Как правило, добыча поедается целиком, но может предварительно разрываться челюстями на части. Подобно другим пресмыкающимся, ящерицы способны длительное время оставаться без пищи, расходуя запасы питательных веществ, отлагающиеся в жировых телах, находящихся в полости тела. У многих видов, в частности у гекконов, жир откладывается также в хвосте, размеры которого при этом сильно увеличиваются. Ящерицы пьют воду, слизывая ее языком или черпая нижней челюстью. Пустынные виды довольствуются водой, находящейся в теле поедаемой добычи, а у некоторых из них она может накапливаться в особых мешковидных образованиях, расположенных в брюшной полости.
У пустынных игуан рода Sauromalus по бокам тела под кожей имеются особые лимфатические мешки, заполненные студенистой жидкостью, которая в значительной мере состоит из воды, накопленной во время дождей и медленно расходующейся затем в период длительной засухи.
В странах с четко выраженной сменой времен года ящерицы приступают к размножению весной вскоре после пробуждения от зимовки. Самцы многих видов приобретают к этому времени яркую брачную окраску. В тропиках при круглогодично ровном и теплом климате многие ящерицы размножаются на протяжении всего года или же с коротким перерывом в период сильной засухи или во время дождливого сезона.
В период размножения половозрелые самцы бывают сильно возбуждены, принимают специфические демонстративные позы, сочетая их с определенными, характерными для данного вида сигнальными телодвижениями, позволяющими соперникам еще издали узнавать друг друга. Демонстративные позы чрезвычайно различны и могут заключаться в приподнимании на задних или передних ногах, уплощении или сильном сжатии тела, поднятии, закручивании или спускании хвоста, покачивании и кивании головы и т. п. Противники обычно стремительно подбегают друг к другу, а затем медленно, как правило боком, сближаются, демонстрируя уплощенное или сжатое с боков и выглядящее поэтому непомерно увеличенным туловище; при этом самцы часто раздувают горло, оттопыривают роговые гребни, кожные складки и т. д.
Более крупный и сильный самец теснит более слабого, делая ложные выпады, но не пуская в ход челюстей, пока тот не обращается в бегство. Однако бескровные "бои устрашения" нередко переходят в настоящие бои, при которых самцы исступленно кусают, ударяют хвостом или стараются опрокинуть друг друга на спину. Часто они как оружием пользуются имеющимися на голове роговыми выростами, шипами или рогами (это особенно свойственно хамелеонам). В результате побежденный, нередко истекающий кровью самец оставляет поле боя, а победитель некоторое время его преследует, но затем быстро успокаивается. В отдельных случаях бои оканчиваются смертью одного из противников, хотя это и наблюдается крайне редко.
Для многих ящериц характерны своеобразные брачные игры, во время которых самец демонстрирует перед самкой яркую окраску тела, принимая специфические позы "ухаживания", на что самка отвечает определенными сигнальными телодвижениями, заключающимися, например, в покачивании или дрожании приподнятых передних ног и извивании хвоста.
У некоторых видов, например у многих игуан и агам, существуют "гаремы", когда на участке одного самца обитает несколько самок. Самец бдительно охраняет свой "гарем" или участок, немедленно принимая угрожающие позы при виде подходящих соперников. Впрочем, для охраны часто бывает достаточно уже одного вида хозяина, сидящего где-либо на возвышении и время от времени демонстративно производящего сигнальные телодвижения, оповещающие возможных соперников, что участок занят. Самцы некоторых гекконов, сидя в укрытии, периодически издают сигнальный крик, причем самцы соседних участков отвечают подобным же криком.
При спаривании самцы ящериц удерживают самку челюстями за шею, за бока тела или у основания хвоста, причем вначале хватают ее, как правило, за хвост.
Подавляющее большинство ящериц откладывает яйца, количество которых в одной кладке колеблется от 1-2 у самых мелких видов до 8-20 у средних и нескольких десятков у крупных ящериц.
Многие мелкие виды, в частности гекконы, откладывают яйца небольшими порциями несколько раз за сезон.
Форма и размеры яиц также варьируют. Чаще они бывают овальные или вытянутые по продольной оси, реже совершенно круглые, слегка заостренные с концов или изогнутые в виде стручка. У самых мелких из известных ящериц - некоторых гекконов и сцинков - отложенные яйца достигают всего 4-5 мм в диаметре, тогда как у крупных варанов не уступают по величине гусиному яйцу и весят 150-200 г. Яйца заключены в тонкую, пропускающую влагу бесцветную кожистую оболочку, способную растягиваться в процессе развития эмбриона, отчего размеры недавно отложенных яиц всегда бывают заметно меньше, чем тех, у которых должны вылупиться молодые. Лишь у гекконов и некоторых безногих ящериц яйца одеты твердой известковой оболочкой. Такие яйца - мягкие при откладке - быстро твердеют на воздухе, и величина их остается затем неизменной на протяжении всего периода развития.
Яйца самка откладывает несколько раз за сезон порциями по 2-4 яйца в разных местах или же одной кладкой. Обычно она откладывает их в нору или в неглубокую ямку, присыпая затем землей. Часто яйца бывают отложены под камнями, в трещинах скал, в дуплах или под корой деревьев, в древесную труху, а некоторыми гекконами приклеиваются к стволам и веткам деревьев. Нередко несколько самок откладывает яйца в одно и то же место, где их скапливается несколько десятков или даже сотен.
Меньшее число ящериц яйцеживородящи. Их яйца, лишенные плотной оболочки, развиваются внутри тела матери, и детеныши рождаются живыми, освобождаясь от одевающей их тонкой пленки еще в яйцеводах или сразу же после появления на свет. Настоящее живорождение установлено лишь у некоторых сцинков и американских ночных ящериц ксантузий, эмбрионы которых получают питание через ложную плаценту - кровеносные сосуды в стенках яйцеводов матери. Живорождение обычно связано с суровыми условиями существования, например с обитанием на крайнем севере или высоко в горах.
В большинстве случаев, отложив яйца, самка уже никогда более к ним не возвращается, и развивающиеся эмбрионы остаются предоставленными самим себе. Настоящая забота о потомстве наблюдается лишь у некоторых сцинков и веретениц, самки которых обвиваются вокруг отложенных яиц, периодически переворачивают их, защищают от врагов, помогают молодым освободиться от оболочки и, оставаясь с ними первое время после вылупления, уступают им пищу и защищают в случае опасности. Некоторые сцинки способны даже отличать собственные яйца от чужих, ощупывая их языком, и в специально поставленных опытах всегда безошибочно их находили и даже переносили на прежнее место.
Рис. 114. Ритм сигнальных покачиваний и поклонов головой у хамелеонов: А - Chamaeleo pumilus (вид сверху); Б - Chamaeleo hoehnelii (вид сбоку). По Кестле
Рис. 115. Ритм сигнальных поклонов головой (А) и расширения горлового мешка (Б) у самца древесной игуаны Norops auratus. По Кестле
Продолжительность развития эмбриона внутри яйца весьма различна. У видов, обитающих в умеренном климате, например у большинства ящериц нашей фауны, эмбрионы развиваются 30-60 дней и молодые появляются на свет в конце лета или в начале осени. У видов, живущих в тропиках, продолжительность развития часто резко возрастает, достигая 8-9 месяцев. Биологически это связано с тем, что время появления молодых приурочено здесь к наиболее благоприятному периоду года, например к окончанию сезона дождей. Некоторыми видами ящериц яйца откладываются с почти полностью развитыми эмбрионами, благодаря чему молодые могут вылупляться на свет уже в ближайшие несколько дней. Ко времени вылупления из яйца у эмбрионов в. переднем углу рта развивается специальный яйцевой зуб, которым, покачивая головой, молодая ящерица, как бритвой, прорезает в оболочке яйца щель для выхода наружу. У многих гекконов развивается два таких зуба; в некоторых случаях яйцевые зубы заменяются плотным роговым бугорком.
Рис. 116. Сигнальные позы игуан: 1 - спокойное положение самца земляной игуаны (Leiocephalus schreibersi); 2 - тот же самец в позе запугивания, принимаемой при встрече с противником; 3 - спокойное положение самки заборной игуаны (Sceloporus undulatus); 4 - та же самка в сгорбленной позе, которую она принимает при встрече с самцом (по Ноблу и Бредли)
Половозрелость у некоторых ящериц наступает уже на следующий год после рождения, у других же на 2-4-й или даже на 5-й год жизни.
В последнее время у ряда ящериц было обнаружено явление так называемого партеногенеза, когда самки откладывают неоплодотворенные яйца, в которых развивается тем не менее нормальное потомство. Это явление установлено у отдельных форм кавказской скальной ящерицы, североамериканских тейид из рода Chemidophorus и существует, возможно, у некоторых гекконов и агам. Самцы при партеногенезе отсутствуют, и такие виды представлены одними самками.
Рис. 117. Три последовательные позы ухаживания у самца и самки прыткой ящерицы (Lacerta agilis). По Смиту
Врагов у ящериц чрезвычайно много. Ящериц поедают всевозможные птицы: цапли, аисты, орлы, сарычи, луни, ястребы, пустельги, коршуны, секретари, совы, филины, вороны, сороки и многие другие. Не менее страшными врагами ящериц являются всевозможные змеи, многие из которых специализировались на питании исключительно ящерицами. Поедают ящериц и млекопитающие - барсуки, хори, лисицы, виверры, мангусты, ежи и др. Наконец, некоторые крупные ящерицы, например вараны, поедают более мелких. При нападении врагов ящерицы в большинстве случаев спасаются бегством или же затаиваются неподвижно, маскируясь под окружающий фон. Последнее особенно эффективно при нападении змей, охотящихся, как правило, лишь за двигающейся добычей.
Единственно ядовитые и потому опасные для хищников ящерицы - североамериканские ядозубы (Heloderma) при опасности не прячутся и не убегают, а демонстративно остаются на месте, доверяясь своей яркой предупреждающей окраске, состоящей из сочетаний розового, желтого и черного цветов. Нередко ящерице удается спастись от хищника, оставив в его когтях или пасти извивающийся отброшенный хвост. У ряда способных к аутотомии видов хвост очень яркой окраски, что, возможно, привлекает к нему внимание хищника.
Многим ящерицам свойственно так называемое предостерегающее поведение, отпугивающее врага. Во многом оно напоминает описанные выше брачные повадки возбужденных самцов и может заключаться в привставании на лапах, размахивании головой с раскрытой до предела пастью, раздувании тела, резких взмахах хвоста и т. д. Все это сопровождается, как правило, громким шипением или фырканьем. Так, у австралийской плащеносной ящерицы (Chlamydosaurus kingi) одновременно с раскрытием пасти разворачивается очень широкий, незаметный до этого воротник с яркими цветными пятнами, а у распространенной у нас в Средней Азии ушастой круглоголовки оттопыриваются по углам рта особые складки с зубчатыми краями, которые выглядят благодаря притоку крови продолжением огромной пасти с оскаленными клыками, за которые легко принять две выступающие сверху нёбные складки.
Иногда ящерицы способны и сами нападать на врага, причем укусы их весьма чувствительны, а у крупных видов просто опасны. Кусая врага, они крепко стискивают зубы, закрывают глаза и, расслабив тело, повисают в состоянии своеобразного транса. Зачастую легче бывает сломать животному челюсть, чем заставить его ослабить хватку. Вараны и некоторые другие виды, обороняясь, могут наносить болезненные удары хвостом. Разные ящерицы при нападении врагов принимают очень своеобразные позы пассивной защиты.
Продолжительность жизни ящериц значительно варьирует. У многих сравнительно мелких видов она не превышает 1-3 лет, тогда как крупные игуаны и вараны живут по 50-70 и более лет. Некоторые ящерицы выживали по 20-30 и даже 50 лет в неволе.
Большинство ящериц приносит пользу, поедая значительное количество вредных насекомых и беспозвоночных животных. Мясо некоторых крупных видов вполне съедобно, из-за чего они нередко являются объектом специального промысла, причем кожа этих пресмыкающихся также используется человеком. В ряде стран отлов и истребление некоторых ящериц запрещены законом.
Рис. 119. Сравнительные размеры тела самца древесной игуаны Norops auratus в состоянии покоя и в угрожающей позе, принимаемой при встрече с соперником. По Кестле
В настоящее время известно около 3500 видов различных ящериц, объединяемых обычно в 20 семейств и почти 350 родов.
Каждой части света присущи свои группы ящериц, достигающие здесь своего расцвета и представленные максимальным числом видов. Так, для Европы характерно семейство настоящих ящериц (Lacertidae). В Азии и Африке широко распространены агамы (Agamidae) и некоторые гекконы (Gekkonidae), в Африке - поясные ящерицы (Cordylidae), геррозавры (Gerrhosauridae), в Америке - игуаны (Iguanidae) и американские вараны (Teiidae), а в Австралии - чешуеноги (Pygopodidae) и некоторые агамы.
Другие группы ящериц, например сцинки (Scincidae), широко распространены по всем частям света, что свидетельствует об их значительной древности.