Отряд Бесхвостые земноводные (Anura) (М. Н. Денисова)

Бесхвостые земноводные представляют собой наиболее высокоорганизованный и богатый представителями отряд. Разнообразие видов бесхвостых амфибий в 6,5 раза больше, чем хвостатых, и в 32 раза больше, чем безногих. Ныне живущих бесхвостых насчитывается около 1800 видов. Однако, несмотря на свою многочисленность, все они имеют довольно однообразное строение. Туловище у них короткое, шея не выражена, хвоста нет, парные конечности хорошо развиты, причем задние конечности в два-три раза больше передних и служат для характерного передвижения прыжками.

Однообразие в строении бесхвостых связано с приспособлением к передвижению прыжками, что первично было присуще всем представителям этого отряда. Одновременный толчок задними ногами повлек за собой выработку укороченного, клинообразного тела и удлиненных задних конечностей. При этом возник дополнительный отдел - предплюсна как эластичная вставка, продолжающая действие мускулатуры при прыжке (рис. 46). Образование узкого таза в виде характерного диска есть также приспособление к наиболее полному использованию силы при прыжке, поскольку при таком типе движения целесообразно иметь точки приложения сил максимально сдвинутыми. С этим же связано характерное удлинение подвздошных костей, способствующих перенесению точек приложения сил к центру тяжести животного.

Рис. 46. Шесть положений лягушки во время прыжка

Грудина состоит из нескольких частей. В плечевом поясе имеется ключица. Хвостовые позвонки срослись в одну длинную косточку - уростиль. Лобные и теменные кости слиты в парную лобнотеменную кость. Жаберные дуги изменены в подъязычный аппарат"

Кроме внутреннего, у бесхвостых есть еще и среднее ухо с барабанной перепонкой, иногда скрытой под кожей. Ни жабры, ни жаберные щели у взрослых никогда не сохраняются. Кровеносная система характеризуется отсутствием связи между дугой аорты и сонными и легочными артериями и исчезновением третьей артериальной дуги.

Ныне живущих бесхвостых амфибий объединяют в 176 родов, 12 семейств и 5 подотрядов. В основу деления на подотряды и их наименования положены особенности сочленения позвонков в туловище.

Подотряд Amphicoela содержит наиболее примитивных бесхвостых земноводных, имеющих двояковогнутые (амфицельные) позвонки; у них сохраняются рудименты хвоста, имеющие значение при размножении (Ascaphus, Северная Америка), или рудименты хвостовых мышц (Liopelma, Новая Зеландия).

Представители подотряда Opisthocoela характеризуются задневогнутыми (опистоцельными) позвонками, отсутствием свободного выбрасывающегося языка и наличием ребер. Сюда относятся жерлянки (Bombina), жабы-повитухи (Alytes), африканские шпорцевые лягушки (Xenopus) и американские пипы (Pipa).

Подотряд Anomocoela объединяет чесночниц (Pelobates), крестовок (Pelodytes) и ряд экзотических форм. Представители отряда характеризуются передневогнутыми (процельными) позвонками или процельными позвонками со свободными вставочными дисками. Крестцовый позвонок слит или сочленяется с уростилем одним бугорком. Свободных ребер нет.

Подотряд Procoela включает жаб (Bufonidae), квакш (Hylidae) и короткоголовых (Brachycephalidae). Для видов этого подотряда характерны передневогнутые (процельные) позвонки и двойной сочленовный бугорок между крестцом и уростилем. Ребер нет.

Подотряд Diplasiocoela объединяет наибольшее число видов; сюда относятся настоящие лягушки (Ranidae), узкоротые (Brevicipitidae) и веслоногие лягушки (Polypedatidae). Первые 7 туловищных позвонков у них процельные, последний - амфицельный или реже все процельные, так же как и крестцовый. Ребер нет.

Бесхвостые земноводные - главным образом сухопутные формы. Число вторично вернувшихся к водному образу жизни по сравнению с хвостатыми очень невелико и не превышает 15%; лишь одно небольшое семейство пиповых (Pipidae) целиком состоит из постоянно живущих в воде видов. У некоторых водных форм редуцирована барабанная перепонка (жерлянки) и язык (пиповые). У наземных форм язык, выбрасывающийся наружу, играет важную роль в захватывании пищи. У водных форм эта функция языка выпадает. Видимо, в связи с этим он и редуцируется. У африканской шпорцевой лягушки (Xenopus) редуцированы и веки и сохраняется орган боковой линии.

Среди сухопутных бесхвостых есть роющие и древесные.

Древесные формы встречаются среди бесхвостых весьма часто. В 6 семействах из 12 есть древесные виды, а одно из самых больших семейств - квакши (Hylidae) - более чем на 90% состоит из древесных форм; многие виды лягушек и жаб ведут также древесный образ жизни; у живущих на деревьях видов, как, например, у квакши обыкновенной (Hyla arborea), концы пальцев расширены в диски. На этих дисках образуется эпидермальная щетка и особые железы, выделяющие липкий секрет, с помощью которого животное удерживается на вертикальных поверхностях. У некоторых древесных лягушек Южной Америки и Юго-Восточной Азии чрезвычайно развиты перепонки между удлиненными пальцами передних и задних лап. Среди таких лягушек особенно известны веслоногие лягушки (Polypedates, или Rhacophorus) из Юго-Восточной Азии. Некоторые из них, прыгая за насекомыми, пролетают планирующим полетом до 12 м и более с дерева на дерево.

Роющие формы, так же как и древесные, весьма многочисленны в отряде бесхвостых. Они встречаются среди представителей шести семейств, и одно из них - семейство чесночниц (Pelobatidae) - состоит почти целиком из видов, ведущих роющий образ жизни. Роющие виды многочисленны среди настоящих жаб (Bufonidae) и узкоротых (Brevicipitidae) Африки и Австралии. Роют бесхвостые земноводные задними лапами, совершая попеременные движения ногами в стороны, так что погружаются в землю задним концом тела. Переход к роющему образу жизни повлек за собой укорочение конечностей, что лишило животных возможности совершать большие прыжки. Жабы и чесночницы чаще передвигаются шагом, чем прыгают. Чередующиеся движения правой и левой лап привели также к образованию подвижного сочленения в виде скользящих суставных поверхностей между подвздошными костями и крестцовыми позвонками при значительном расширении поперечных отростков последних. Наконец, появились острые роговые мозоли на основании первого пальца, принимающие, например у чесночниц, вид лопаты. С роющим образом жизни связаны кожные окостенения на голове, как у нашей чесночницы. Эти образования могут принимать причудливую форму костяного шлема.

Таблица 7. Квакша обыкновенная (Hyla arbrea)

Таблица 7а. Квакша изменчивая (Hyla versicolor)

Бесхвостые распространены очень широко по всем материкам (кроме Антарктиды) и по всем материковым островам, исключая самые северные.

Самые древние ископаемые остатки бесхвостых амфибий известны из нижнего триаса северной части Мадагаскара. Здесь найден единственный представитель особого отряда Proanura - Protobatrachus massinoti. У этого первичнобесхвостого, длина тела которого около 10 см, было 16 позвонков и все туловищные, за исключением первого, несли ребра. Между короткими подвздошными костями лежали 3 хвостовых позвонка. Локтевая и лучевая, а также большая и малая берцовые кости еще не были слиты.

Начиная с верхней юры и нижнего мела появляются уже типичные бесхвостые амфибии различных подотрядов.