Семейство Саламандровые - Salamandridae

Оплодотворение внутреннее. Зубы есть на нижних и верхних челюстях. Одно из самых больших семейств хвостатых земноводных, представленное в фауне СССР 7 видами.

Род Саламандры - Salamandra

Пятнистая, или огненная, саламандра - Salamandra salamandra L.

Карта 2. Пятнистая саламандра

Внешний вид. Крупная, обычно 20-22 см (до 28 см) длиной, из которых меньше половины приходится на круглый в поперечном сечении хвост. Лапы короткие, но сильные с 5 пальцами на задних конечностях. Плавательных перепонок нет. По бокам тупой морды большие черные глаза. Окраска блестяще черная, с ярко-желтыми пятнами неправильной формы.

Распространение. Горные и предгорные районы Карпат в Западной Украине.

Образ жизни. Обитает от предгорий до высоты 2000 м над уровнем моря по лесистым склонам, берегам рек и ручьев. Обычна в заваленных буреломом буковых лесах. Днем скрывается в подстилке леса, в норах, под камнями или упавшими деревьями. В сумерки, ночью или днем во время дождя выходит кормиться дождевыми червями, мокрицами, кивсяками и другими беспозвоночными. Зимует под кучами листвы, в трухлявых пнях, под корнями деревьев, где собирается иногда до нескольких десятков саламандр. Уходит на зимовку в октябре - ноябре; пробуждается в марте - мае. Внутреннее оплодотворение происходит как в воде, где самцы откладывают сперматофоры, которые самки захватывают клоакой, так и на суше. На суше самка и самец обвивают один другого, сближаясь клоаками, в результате чего сперматофор оказывается в передне-верхней части клоаки самки (спермотека), откуда сперматозоиды проникают в яйцеводы. Спаривание бывает в течение всего активного периода с весны до осени. Оплодотворенные яйца развиваются в яйцеводах самки около 10 месяцев до стадии выклева личинки. Массовое появление личинок бывает в мае - июле. Незадолго до рождения личинок самки собираются на берегах горных ручьев, в тех местах, где нет сильного течения, и входят в воду. Самка рождает 2-70 (чаще около 50) личинок в несколько приемов на протяжении 7-10 дней. Только что родившиеся личинки длиной 26-35 мм имеют длинный уплощенный хвост, отороченный плавниковой складкой, переходящей на спине в гребень; наружные жабры и конечности хорошо развиты. К концу лета личинки достигают 50-60 мм длины, начинают терять жабры и плавниковые складки; окраска их темнеет, появляются грязно-белые, постепенно желтеющие пятна, и они переходят к наземному существованию. Половозрелыми становятся на 3-4-м году жизни.

Сходные виды. От тритонов отличается крупными размерами, коротким округлым хвостом и ярко-желтыми пятнами на черном фоне. От кавказской саламандры изолирована географически.

Род Длиннохвостые саламандры - Mertensiella

Кавказская саламандра - Mertensiella caucasica Waga

Карта 3. Кавказская саламандра

Внешний вид. Крупная, но меньше и стройнее предыдущего вида, длиной до 19 см (обычно 12-15 см), из которых больше половины приходится на хвост. У самцов в основании хвоста сверху имеется направленный вверх вырост. Окраска сверху блестящего коричнево-черного цвета, с желтыми овальными пятнами на спине и боках, снизу - коричневая. Встречаются совершенно темные особи.

Распространение. Западное Закавказье.

Образ жизни. Обитает в лесном поясе по берегам горных рек и ручьев на высоте 500-2800 м над уровнем моря. Днем скрывается под камнями, в трещинах почвы или среди ветвей кустарников; любит лежать в мелкой воде, выставив наружу голову. Быстро бегает по суше, напоминая ящерицу. Схваченная за хвост, иногда отбрасывает его, и через некоторое время хвост восстанавливается. Ночью кормится дождевыми червями, мокрицами, многоножками, бокоплавами, насекомыми. В июне в тихих заводях горных ручьев откладывает около 90 яиц, обычно приклеивая их кучками к упавшим на дно листьям или камням. Сроки спаривания и развития неизвестны. Личинки размером 35-85 мм имеют на спине продольную борозду и слаборазвитую плавниковую складку на хвосте.

Сходные виды. От тритонов отличается длинным цилиндрическим хвостом, крупными размерами и окраской. От пятнистой саламандры изолирована географически.

Род Тритоны - Triturus

Обыкновенный тритон - Triturus vulgaris L.

Таблица 2: 1 - обыкновенный тритон (37); 2 - гребенчатый тритон (39); 3 - малоазиатский тритон (44); 4 - карпатский тритон (41); 5 - альпийский тритон (42)

Внешний вид. Мелкий тритон, обычно около 8 см длиной (до 11 см), из которых примерно половина приходится на хвост. Окраска верхней стороны оливково-бурая, нижняя - желтоватая, с мелкими темными пятнами. На голове продольные темные полосы, из которых полоса, проходящая через глаз, всегда хорошо заметна. Кожа гладкая. У самцов в брачный период от затылка до конца хвоста вырастает фестончатый гребень обычно с оранжевой каймой и голубой полосой с перламутровым блеском. Эта плавниковая складка не прерывается у основания хвоста. На пальцах задних лап образуются лопастные оторочки. У самки брачной окраски и спинного гребня нет, но окраска весной становится ярче.

Распространение. Европейская часть и Западная Сибирь. На восток до севера Алтайского края (90° в. д.), на севере до Южной Карелии, Вологодской, Кировской, Тюменской, Омской и Томской областей, на юг до Черного моря (в Крыму нет), севера Волгоградской, Саратовской и Оренбургской областей. На Кавказе обитает к югу от Новороссийска - Краснодара - Ставрополя и в Ленкорани. Изолированные участки ареала в северном Приаралье и у оз. Балхаш.

Образ жизни. Населяет лиственные и смешанные леса, кустарники, избегая открытых пространств и полей. В горы поднимается не выше 1200-1500 м над уровнем моря. Весну и начало лета проводит в мелких, обычно стоячих, водоемах (в северных районах, в Сибири и Казахстане в воде проводит почти все лето).

Рис. 12. Кладка икры обыкновенного тритона

В воде активен круглые сутки и кормится личинками комаров, мелкими ракообразными, моллюсками, насекомыми. Постоянно поднимается к поверхности за воздухом. На суше активен ночью или в дождь и кормится здесь дождевыми червями, многоножками, паукообразными, насекомыми. На зимовку в норы грызунов, под кучи листвы, в погреба уходит в октябре. В конце марта - начале мая приходит в водоемы при температуре всего 4-8°, приобретает брачный наряд и приступает к размножению. В период брачных игр самцы откладывают сперматофоры на подводные предметы, а самки схватывают их краями клоаки. Самка откладывает от 60 до 700 (чаще 150) оплодотворенных яиц, каждое из которых приклеено к листу подводного растения. Задними лапами самка перегибает такой лист, так что икринка оказывается спрятанной между двумя створками согнутого листа. Личинки появляются через 14-20 дней, имея длину тела около 6,5 мм. Хвост личинки окружен плавниковой складкой, есть перистые наружные жабры. Зачатки передних конечностей видны уже в первый день, задние - появляются на 20-й день жизни. Личиночный период продолжается обычно 60-70 дней, и личинка перед выходом на сушу имеет длину 32-36 мм. При выходе на сушу исчезают жабры и плавниковая складка. В некоторые годы, особенно на севере, личинки зимуют, превращаясь во взрослых тритонов только на следующее лето. Половозрелость наступает на 2-3-м году жизни.

Сходные виды. От гребенчатого тритона отличается мелкими размерами, гладкой (или слабозернистой) кожей, непрерывающимся у основания хвоста сплошным, незубчатым гребнем (у самцов в период размножения). От других европейских тритонов отличается пятнистым брюхом, а от сибирского углозуба - 5 пальцами на задних конечностях.

Гребенчатый тритон - Triturus cristatus Lour.

Карта 5. Гребенчатый тритон

Внешний вид. Крупный тритон, обычно 14-15 см длиной (до 18 см), из которых около половины приходится на хвост. Кожа крупнозернистая. Окраска черная или коричнево-черная сверху, брюхо оранжевое с черными пятнами. Гребень самца в период размножения зубчатый и прерывается у основания хвоста. По бокам хвоста у самцов в брачном наряде голубовато-белая полоса. Самки с тонкой желтой линией вдоль спины, но всегда без гребня.

Распространение. Центральные районы Европейской части СССР и Урала на восток до Свердловской области, Крым, Западный Кавказ.

Образ жизни. Обитает в лиственных и смешанных лесах, парках, садах, кустарниках. В горы поднимается до 2000 м над уровнем моря. Весну и начало лета проводит в озерах, старицах рек, прудах, канавах и других водоемах, где кормится водяными насекомыми, моллюсками, мелкими ракообразными и т. п. В период жизни на суше кормится редко, по ночам, добывая дождевых червей, слизней, насекомых. На зимовку под толстый моховой покров, в норы грызунов и кротов, в подвалы и погреба уходит в конце октября - начале ноября. Изредка зимует в незамерзающих ручьях с родниками. Весной появляется в апреле и идет в те же водоемы, что и обыкновенные тритоны (пруды, озера, канавы и т. п.), но выбирает в водоеме более глубокие места. Через 3-10 дней приобретает брачный наряд и приступает к размножению. После брачных игр самцы откладывают сперматофоры, которые самки захватывают клоакой. Самки откладывают 80-600 (чаще 150-200) оплодотворенных яиц, прикрепляя их с нижней стороны плавающих в воде листьев водных растений, веток и других предметов. Личинки длиной 9-10 мм выклевываются через 13-15 дней; у них есть уже зачатки передних конечностей и перистые жабры. Через 3 недели развиваются задние конечности. Личинка хорошо отличается от других длинной хвостовой нитью и очень длинными внутренними пальцами конечностей (рис. 11). Примерно через 90 дней, когда личинка достигает 40-60 мм в длину, она теряет плавниковую складку хвоста и перистые жабры, выходит на сушу. Иногда личинки перезимовывают и выходят на сушу на следующий год. Половой зрелости достигают на третий год жизни.

Сходные виды. От других видов отличается большими размерами, крупнозернистой кожей и зубчатым, прерывающимся у основания хвоста гребнем самца (в период размножения).

Карпатский тритон - Triturus montandoni Boul.

Карта 6. Карпатский тритон (1), малоазиатский тритон (2)

Внешний вид. Мелкий тритон, обычно около 8 см длиной, из которых половина приходится на хвост. Гребня на спине нет, даже в период размножения. Верхняя часть туловища угловатая благодаря двум кожным складкам, проходящим вдоль боков тела. У самок хвост оканчивается заостренным выступом, а у самцов - тонкой нитью, которая увеличивается в период размножения. Сверху окрашен в оливково-бурый или буро-коричневый цвет, с неясными темными пятнами. Брюхо оранжевое, без пятен.

Распространение. Карпаты и примыкающие районы Западной Украины.

Образ жизни. Обитает по влажным затененным склонам гор и сырым понижениям на безлесных полонинах от предгорий до наиболее высоких вершин гор. Зимует в кучах камней, старых пнях, лесной подстилке. В апреле приходит в мелководные затоны крупных рек, большие лужи талой воды, реже озера, где кормится личинками комаров-дергунов ("мотылем"), мелкими ракообразными, личинками ручейников, реже насекомыми; последних чаще ловит в период пребывания на суше, куда выходит в июне - июле. Откладка икры в конце апреля - начале июня. Оплодотворенные яйца (100-250 шт.) самка завертывает в листок или травинку под водой. Икра развивается около 30 дней. Личинка длиной 4-5 мм вылупляется через 90 дней. В высокогорье личинки заканчивают развитие на следующее лето. Половой зрелости достигают на третьем году жизни.

Сходные виды. От обыкновенного тритона отличается отсутствием гребня на спине самца, кожными складками на боках тела и одноцветным брюхом. От альпийского тритона отличается однотонной тусклой окраской.

Альпийский тритон - Triturus alpestris Laur.

Карта 7. Альпийский тритон

Внешний вид. Средних размеров тритон, обычно около 9 см длиной, из которых половина приходится на хвост. Очень ярко окрашен. У самца спина серовато-коричневая с синим оттенком, наиболее ярким на середине спины, где проходит невысокий гребень. На боках тела, щеках и лапах ряды темно-синих пятен неправильной формы. Брюхо и горло огненно-рыжие, гребень спины, переходящий в плавниковую складку хвоста, кажется клетчатым из-за чередующихся светлых и темных прямоугольных пятен. Хвост в верхней части голубовато-серый, в нижней - оливково-серый с синими пятнами. Самки не имеют спинного гребня и окрашены не так ярко.

Распространение. Горные и предгорные районы Карпат в Западной Украине.

Образ жизни. Живет в тенистых и сырых местах от предгорий до вершин гор. Зимует в лесной подстилке, под упавшими деревьями, в кучах камней. В водоемах, часто в загрязненных канавах и ямах, появляется в марте - начале мая; покидает водоемы в конце июля - августе. В воде кормится дафниями, личинками комаров, ручейников, моллюсками, насекомыми. На суше поедает слизней, дождевых червей, насекомых. В мае - июне самки откладывают около 100 яиц небольшими группами, по 3-5 икринок, среди листьев водных растений. Личинки длиной 5-7 мм выклевываются через 16-20 дней. В августе, достигнув 20-24 мм, покидают водоем. Высоко в горах личинки остаются зимовать в воде. Известны случаи, когда личинки оставались в воде по нескольку лет и достигали 7-8 см в длину.

Сходные виды. От карпатского тритона отличается яркой окраской и гребнем у самцов, от обыкновенного - одноцветным брюхом.

Малоазиатский тритон - Triturus vittatus Jen.

Внешний вид. Среднего размера, обычно около 12-13 см длиной (до 14), из которых около половины приходится на хвост. В брачном наряде у самцов очень высокий, зазубренный гребень, прерывающийся у основания хвоста. Верхняя сторона тела у самцов бронзово-оливковая, с темными пятнами, по бокам тела резко выступает серебристая полоса, окаймленная сверху и снизу более темными полосками. По бокам хвоста проходят две темные продольные полосы, переходящие в один продольный ряд вытянутых поперечных пятен. Брюхо оранжево-желтое, без пятен.

Распространение. Западный Кавказ.

Образ жизни. Лето и зиму проводит на суше, встречается на высоте 600-2750 м над уровнем моря, под камнями и в трещинах скал. Весной предпочитает чистые, проточные водоемы с богатой водной растительностью. В конце марта - апреле откладывает икру. Личинка метаморфизирует, достигнув в длину 28-32 мм. Образ жизни мало известен.

Сходные виды. От гребенчатого тритона отличается яркой окраской и одноцветным брюхом, от обыкновенного - крупными размерами, прерывающимся у основания хвоста зубчатым гребнем. От других видов изолирован географически.