Глава 7. Фитотоксинологическая характеристика ядовитых растении

Из всех многочисленных представителей флоры СССР (свыше 30 тыс. видов высших растений и до 80 тыс. видов низших) на долю ядовитых приходится не более одной тысячи видов, большую часть из которых составляют покрытосеменные. В основном это растения южных (аридных и субтропической) областей и высокогорий. При этом аридная флора содержит до 70 % от общего числа родов ядовитых растений СССР, а из всех родов растений, произрастающих в аридных районах СССР, до 10 % включает ядовитых представителей.

7.1. Токсинологическая классификация ядовитых растений

Существуют различные классификации ядовитых растений, основанные главным образом на специфике состава или токсического действия биологически активных веществ. Среди всего многообразия ядовитых растений выделяются: безусловно ядовитые растения (с подгруппой особо ядовитых) и условно ядовитые (токсичные лишь в определенных местообитаниях или при неправильном хранении сырья, ферментативном воздействии грибов, микроорганизмов). Например, многие астрагалы (Astragalus) становятся ядовитыми, лишь произрастая на почках с повышенным содержанием селена; токсичность плевела опьяняющего (Lolium temulentum L.) возникает под воздействием паразитирующего на его зернах грибка (Stromatinia temulenta); ядовитый гликоалкалоид соланин накапливается в позеленевших на свету или перезимовавших в почве клубнях картофеля. В современной литературе ядовитыми принято считать те растения, которые вырабатывают токсические вещества (фитотоксины), даже в незначительных количествах вызывающие смерть и поражение организма человека и животных.

Однако в таком определении содержится известная мера условности. Например, одно из важнейших кормовых растений - клевер (Trifolium) при произрастании в условиях мягкой зимы (с изотермой января выше +5 °С) накапливает в молодых побегах значительное количество цианогенных гликозидов (дающих при расщеплении синильную кислоту). Таким образом клевер защищается от уничтожения улитками, проявляющими раннюю активность в условиях теплой зимы. В противном случае растение не могло бы противостоять объеданию, так как ростовые процессы у него в это время замедлены. Летом интенсивное нарастание побегов делает невозможным полное истребление клевера улитками, поэтому подобного механизма токсической защиты уже не требуется.

7.2. Механизмы токсической защиты

Токсическая защита является главнейшей среди таких оборонительных стратегий растений как вооруженность иглами, мощная восковая кутикула, интенсивное нарастание побегов и т. д. Эта особенность объясняется спецификой структуры клеток растительных организмов. Растения в отличие от животных не имеют специализированного скелета, поэтому их опорные структуры складываются из утолщенных клеточных оболочек, что препятствует активному фагоцитозу. Не имея возможности скрыться от нападающего врага или поглотить его путем фагоцитоза, растение вынуждено накапливать репеллентные вещества. Поэтому в растительном мире происходит массовое продуцирование всевозможных защитных соединений (антибиотиков, фитонцидов, алкалоидов и др.).

Горький вкус, резкий неприятный запах, повышенное содержание эфирных масел, гликозидов, сапонинов, смол, кислот, танинов, оксалатов и других ядовитых, едких или вяжущих веществ - основные средства борьбы за самосохранение у растений.

Повышенная токсичность представителей аридной флоры объясняется значительной затрудненностью регенерации поврежденных растений в условиях крайнего перегрева и отсутствия влаги. Поэтому наряду с использованием приспособлений к перенесению засухи (суккулентность, восковой налет, войлочное опушение, эфирные испарения, снижающие поверхностную температуру) ксерофиты также вырабатывают "орудия" защиты, которые могут иметь как специализированный, так и универсальный характер, одновременно предохраняя растения от перегрева и нападения. Если, например, сравнить два аридных суккулентных семейства - кактусовые (Cactaceae) и толстянковые (Crassulaceae), то можно отметить общность их черт строения (сочная мякоть, мощная кутикула и т. п.) и разную, характерную для каждого семейства тактику защиты. Кактусовые вооружены иглами, поэтому большинство из них не имеет защитных фитотоксинов, тогда как не имеющие колючек толстянковые в значительных количествах содержат горькие и едкие сапонины. Поэтому кактусы все же могут поедаться некоторыми животными, сбивающими колючки копытами. Толстянковые же остаются недоступными для них. Третье распространенное в аридных условиях семейство молочайных (Еuphorbiaceae) характеризуется наличием как мощных игл, так и ядовитого млечного сока, содержащего смолистые вещества терпеноидной природы (причем нередко колючки могут и отсутствовать).

Многие растения южных областей, особенно древесные и кустарниковые формы (сумах, скумпия, тамариск, мирт, многие дубы, ивовые, розоцветные и др.), содержат большое количество танинов, не являющихся прямыми токсикантами, но препятствующих поеданию этих растений из-за своей концентрации. Значительное содержание дубильных веществ в древесине скумпии делает ее весьма стойкой к гниению, ингибируя жизнедеятельность микроорганизмов.

В экстремальных аридных условиях развивается ожесточенная конкуренция и между самими растениями за скудные ресурсы среды. Поэтому растения здесь выработали и другой механизм химической защиты - аллелопатию, проявляющуюся в угнетении ближайших соседей через воздушные и корневые выделения (а также при разложении опада) терпеновыми фитотоксинами, одновременно ядовитыми и для животных. В связи с этим многие представители аридной флоры богаты терпенами.

Наиболее совершенным представляется механизм дистанционной химической защиты посредством токсических выделений в окружающую среду. При этом токсические вещества начинают действовать до того, как растению были нанесены повреждения (предупреждающий удар). Известны случаи дистанционного поражения человека и животных эфирными выделениями ясенцев и некоторых других растений (токсикодендрон, багульник, рододендрон и др.). К механизмам дистанционной химической защиты следует также причислить и аллелопатию.

В нормальных условиях произрастания, где отмечается быстрая регенерация поврежденных растений, которой способствуют благоприятные условия среды, также проявляются механизмы токсической защиты.

Например, многие из так называемых кормовых растений - злаков и бобовых (сорго, суданская трава, гумай, клевер, манник, бор развесистый, бухарник, вика, чина), а также другие представители этих семейств на ранних стадиях формирования являются цианогенными растениями, что позволяет защищать молодые побеги от поедания животными. Цианогенная активность характерна также и для представителей рода Триостренник (Triglochin) из сем. Ситниковых, поедаемых нередко как дикими, так и домашними животными.

Иногда растения прибегают к механизму химической защиты посредством "отходов" своего метаболизма. Известно, например, значительное накопление солей щавелевой кислоты (до 1-1,3 % в клеточном соке) представителями родов щавель (Rumex), кислица (Oxalis) и ревень (Rheum), обладающих привлекательными для поедания листьями. Однако животные их не трогают, так как содержащиеся в них оксалаты приводят к сильному нарушению обмена веществ в животном организме. Моногидрат оксалата калия замещает кальций в крови и осаждает его в виде нерастворимого оксалата кальция, что приводит к уменьшению свертываемости крови. Замена кальция калием может также привести к сильному возбуждению ЦНС (до судорожного состояния). Кроме того, оксалат кальция осаждается в мочевых канальцах, вызывая нефриты и уремию.

7.3. Хемотаксономическая специфика и токсикоспецифичность растений в зависимости от условий произрастания

Между низшими и высшими растениями существуют заметные различия в характере токсической защиты, совершенствующейся по мере эволюционного усложнения растительных организмов. В связи с этим характеристика ядовитых свойств растений дается в книге обособленно по этим систематическим группам.

В настоящее время представляется очевидной не только хемотаксономическая специфика растительного мира (по систематическим группам разного ранга), но и доказана токсикоспецифичность растений, позволяющая использовать определенные фитотоксины в качестве руководящих признаков для диагностики ботанических таксонов (видов, родов, семейств, классов, типов и т. д.).

Наиболее совершенными и сложными среди всех растительных токсинов являются алкалоиды цветковых растений, многие из которых имеют ярко выраженную видовую специфичность по вырабатывающим их растениям (что отражено в названиях большинства алкалоидов). Как правило, определенные алкалоиды характерны для определенных ботанических семейств. Представители одного систематического порядка растений также вырабатывают алкалоиды сходной химической структуры. Например, представители семейства маковых вырабатывают серию алкалоидов группы морфина (морфин, тебаин, кодеин и др.), отсутствующих в растениях других семейств. Сходные алкалоиды группы бульбокапнина встречаются в двух близких семействах маковых и дымянковых из одного порядка макоцветных.

Некоторые простые (низшие) алкалоиды могут быть обнаружены и в отдаленных растительных семействах, однако для сложных высокоспецифичных алкалоидов подобное является лишь исключением.

Все это свидетельствует о значительной видовой специфичности вторичного метаболизма, в то время как первичный обмен у растений во многом универсален.

Алкалоиды вырабатываются у высших, преимущественно цветковых растений. У низших^* растений, моховидных и папоротниковидных алкалоиды в основном отсутствуют. У мхов токсические вещества вообще достоверно не известны. Среди хвощей и плаунов найдены алкалоидосодержащие растения, однако токсины плаунов точнее следует считать псевдоалкалоидами. У голосеменных алкалоиды известны только для тисса и эфедровых.

^* (Некоторые алкалоиды найдены у спорыньи и мухоморов.)

Об основополагающей роли алкалоидов у цветковых растений, позволивших им в кратчайший срок выйти победителями в борьбе за существование, свидетельствует массовое внезапное вымирание динозавров. Как считают некоторые исследователи, это явление совпало с расцветом покрытосеменных, активно вытеснявших все другие растительные формы и содержавших ядовитые алкалоиды, к которым совершенно были не приспособлены гигантские травоядные рептилии.

Алкалоиды обнаружены и у некоторых животных^*, использующих готовые растительные алкалоиды, которые они трансформируют в собственные соединения. Так, например, бобры накапливают алкалоид касторамин, очень близкий к нуфаридину из корневищ кубышки Nuphar lutea (L.) Smith, некоторые бабочки аккумулируют в своем теле сердечные гликозиды, становясь при этом несъедобными для птиц.

^* (Специфичный животный алкалоид буфотонин найден также и у мухоморов.)

Следует отметить, что ядовитые соединения неалкалоидной природы (гликозиды, сапонины, терпеноиды и т. д.) для растительного мира являются более универсальными, и наличие похожих веществ может быть отмечено у представителей весьма далеких классов (терпеноиды - туйон и пинен в хвойных, сложноцветных и губоцветных). Это объясняется построением таких сравнительно простых по структуре веществ из широко распространенных для всех растительных организмов углеводов, органических кислот и др.

У представителей тропической и субтропической флоры отмечается значительное число смолосодержащих растений, в которых смолистые вещества (терпеновые соединения различных классов) являются важнейшим фактором биологической стойкости против многочисленных патогенных микроорганизмов и насекомых, в изобилии развивающихся в условиях теплого влажного климата.

Значительное число растений, содержащих токсические вещества, являются представителями высокогорной флоры. Не случайно здесь также наблюдается повышенная активность видообразования растений. В таких крайних для существования условиях отмечается особая динамичность обменно-энергетических процессов и активизация синтеза биологически активных соединений, направленные на усиление жизненного потенциала и биологической стойкости видов.

Токсичность различных растений может варьировать в зависимости от положения вида в географическом ареале, характера почвы и местообитания, климатических условий года, стадии онтогенеза и фенофазы.

Например, такое смертельно ядовитое растение, как чемерица, в некоторых районах Армении и Алтая считается хорошим кормовым видом, а в южной части Томской области оно содержит на ¹/₃ меньше алкалоидов, чем в северной. Токсичность астрагалов зависит от содержания в почве селена, которого они могут накапливать до десятых долей процента в составе сухой фитомассы. Другие растения из селеновых геохимических провинций также накапливают этот элемент в токсических количествах. Селен, являясь антагонистом серы, вытесняет ее из различных органических соединений. Например, у крестоцветных селен включается вместо серы в состав тиогликозидов, у бобовых - заменяет ее в аминокислотах (метионине, цистеине и др.), в зернах злаков - в резервных белках. При содержании более 5-10 мг селена в 1 кг пищи отмечается задержка роста и развития животных, у которых он накапливается в печени, почках, сердце, легких, селезенке. Селен образует соединения с белками крови, молока, органов и тканей, угнетает тканевое дыхание, инактивируя окислительные ферменты.

В связи с этим при поедании селенсодержащих растений у животных развивается малокровие, разрушение кератиновых структур (размягчение копыт и рогов, выпадение волос). Растения из селеновых провинций при пересадке их в бесселеновые почвы значительно угнетаются. Для борьбы с активным накоплением селена кормовыми растениями применяется повышенное внесение в почву серы.

Цианогенная активность триостренника повышается в зависимости от недостатка влаги в почве. Так у растений с мелководий она может быть в 5-10 раз ниже, чем у растущих вдали от воды.

Все растения, выращиваемые в условиях дефицита влаги, накапливают в своем теле большее количество токсичных нитратов, чем при нормальной водообеспеченности. При этом именно недостаточный полив сельскохозяйственных культур на фоне нормального содержания нитратов в почве может вызвать их накопление в растениях в токсических количествах.

Пасмурная погода или выращивание растений в затененных условиях может повышать их алкалоидность. У пасленовых (белена, дурман и др.) процессы алкалоидонакопления интенсифицируются ночью, в связи с чем растения более токсичны утром, чем в конце дня. Накопление эфирных масел, наоборот, происходит на ярком свету, хотя при этом они интенсивнее испаряются, конденсируясь в пасмурную погоду. Поэтому дистанционные поражения растениями усиливаются в солнечные дни.

7.4. Ядовитые органы

Растительные токсины могут концентрироваться как во всех частях растений, так и в специализированных органах. Известны примеры узкой локализации фитотоксинов. Например, в семядолях плодовых многих розоцветных содержится придающий им горький вкус цианогликозид амигдалин^*, при распаде которого образуется синильная кислота с характерным запахом "горького миндаля". Концентрация цианидов именно в семядолях способствует защите ювенильных проростков как наименее конкурентоспособных особей в популяциях растений.

^* (Действие цианогенных гликозидов.)

Содержание амигдалина (в %) в семенах горького миндаля (Amygdalus communis f. amara DC) - 2,5-3,5, в косточках персика - 2-3, абрикоса и сливы - 1-1,8, вишни - 0,8. Кроме того, амигдалин присутствует в плодах черемухи и лавровишни^*, яблони, рябины и др. Тяжелое отравление может иногда наступить после употребления в пищу 1-3 десятков косточек абрикоса (урюка), содержащих до 1 мг амигдалина. Из косточек вишни амигдалин может переходить в пищевые продукты (компоты, варенье, настойки), хранящиеся более 1 года. Известны случаи отравления скота жмыхом горького миндаля. Из дикого миндаля (в который в качестве подвида входит и горький миндаль) выведены культурные сорта сладкого миндаля (A. communis f. dulcus DC) - практически без амигдалина, со съедобными ядрами, применяющимися в кондитерской промышленности.

^* (У черемухи и лавровишни значительное содержание амигдалина обнаружено также в листьях.)

У среднеазиатского эминиума Лемана подземные клубни, содержащие комплекс различных высокотоксичных соединений, используются для уничтожения крупных хищников, в то время как их сочные мясистые корни употребляют для утоления жажды.

Сезонность содержания токсичных веществ определяется особенностями функционирования различных органов растений в течение годового цикла.

В запасающих подземных органах, например, максимум токсинов сосредоточено в период зимнего покоя (от листопада до распускания листьев), в надземных частях - апогей их содержания в период цветения. У некоторых растений наиболее ядовиты недозрелые плоды и семена (мак, горчицы, паслены, крушина ломкая). Однако большинство плодов наиболее токсично после созревания.

7.5. Особенности токсического действия растительных ядов

Токсические свойства одних и тех же растений не одинаковы по воздействию на различные группы животных. Сильно токсичные для человека белладонна и дурман совершенно безвредны для грызунов, псовых, кур, дроздов и других птиц, колорадского жука, но вызывают отравление уток и цыплят. Ядовитые ягоды ландыша, поедаемые даже в массовых количествах, не вызывают отравления лисиц и используются многими псовыми для освобождения от гельминтов. Ядовитые для человека плоды омелы распространяются исключительно птицами. На лягушек не оказывает токсического действия (в эксперименте) безвременник. Чувствительность к опию у лошади и собаки в 10 раз меньше, чем у человека, у голубя - в 100, у лягушки - в 1000 раз.

Многие продукты вторичного метаболизма растений являются ядами для насекомых, но не вызывают отравления высших животных. Такая специализация происходит потому, что насекомые представляют самую многочисленную группу животных, повреждающих растения, и способны (в отличие от травоядных млекопитающих и др.) полностью истребить целые растительные популяции. Поэтому весь механизм токсической защиты растений был направлен на борьбу в первую очередь именно с этой группой животных. Примером специализированных инсектицидов могут служить пиретрины.

Ядовитые растения являются причиной большинства случаев отравления человека и животных. При этом особенно следует выделить отравления детей, поедающих привлекательные плоды, сочные корешки, луковицы, стебли. Как особую форму следует рассматривать так называемые лекарственные отравления при неправильном применении и передозировке препаратов ландыша, наперстянки, адониса, валерианы, чемерицы, лимонника, женьшеня, красавки, аконитов, папоротника мужского, спорыньи и др.

Отравления растениями большей частью возникают как пищевые (алиментарные), носящие общерезорбтивный характер.

Реже токсическое воздействие оказывает вдыхание ядовитых выделений (дистанционное отравление багульником, ясенцем, хвойными, рододендронами, ароидными). Кроме того, могут возникать контактные повреждения кожи и слизистых, протекающие по типу сильных аллергических реакций (крапива, борщевик, ясенец, молочаи, горчицы, болиголов, воронец, волчье лыко, токсикодендрон, рута, бешеный огурец, туя, некоторые примулы). Существуют также производственные отравления людей респираторно-контактного характера при выращивании, заготовке и переработке растительного сырья (табак, белладонна, чемерица, лютиковые, красный перец, чистотел и др.), обработке или химической переработке древесины (все хвойные, токсикодендрон, дуб, бук, ольха, конский каштан, белая акация, бересклеты). Известно профессиональное заболевание краснодеревщиков, связанное с изготовлением облицовочного шпона из тисса.

Иногда отравление растительными продуктами связано с употреблением в пищу меда^*, загрязненного ядовитой пыльцой растений (багульники, рододендроны, хамедафнэ, лавровишни, волчье лыко, чемерица, лютиковые, белена, дурман, красавка, табак, авран, анабазис, вороний глаз, звездчатка злаковидная), а также молока (особенно, подсосным молодняком) и мяса после поедания животными токсичных растений (лютиковые, эфедра, тисе, посконник, маковые, безвременник, хлопковый жмых - отравление молока; чемерица, пикульник, акониты - отравление мяса). Порчу молока вызывают также горькие, ароматические, смолоносные, кремнеземистые и содержащие оксалаты растения - полыни, пижма, пиретрумы, тысячелистники, хвощи, молочаи^**, повилика, марьянники, пикульники, люпин, дикие луки, горец перечный (водяной перец), щавели^***, кислица, дуб, можжевельники, горчичные крестоцветные, губоцветные. Отравление может наступить при употреблении в пищу и на корм скоту зерна и муки, загрязненных спорыньей, семенами куколя, плевела, живокости, пикульника, белены, гелиотропа, львиного зева, погремков, триходесмы (последняя способна передавать токсические вещества непосредственно зернам хлебных злаков). Известны случаи отравления ягодами голубики, на которых сконденсировались токсичные эфирные выделения багульника (при совместном произрастании).

^* (Мед также может проявлять токсические свойства из-за концентрации в нем техногенных загрязнителей из окружающей среды (например, весьма токсичен бывает мед, собранный с цветков белой акации в придорожных насаждениях).)

^** (Название "молочай" связано с наличием у этого растения ядовитого млечного сока, а не с ошибочно приписываемыми ему молокогонными свойствами.)

^*** (Щавели и кислицы после их поедания лактирующими животными вызывают быстрое свертывание молока и плохое выбивание масла.)

Респираторные (дистанционные) отравления могут возникать при длительном нахождении в окружении зарослей (или букетов) сильнопахну щи х цветов (магнолии, лилии, рододендроны, маки, люпин, черемуха, тубероза и др.). Они сопровождаются удушьем, головной болью и головокружением, чиханьем, кашлем, слезотечением, насморком, общим недомоганием (вплоть до потери сознания - при длительном контакте).

Большой ущерб наносит отравление ядовитыми растениями животноводству, где оно проявляется не только в виде падежа скота, но и в потере привеса и продуктивности животных от заболеваний, самопроизвольных выкидышей, бесплодия, снижения лактации (хвощи, молочаи, повилика). Животные, как правило, избегают поедания ядовитых растений, имеющих горький вкус, резкий запах и т. д., однако известны случаи массового отравления "неопытного" молодняка или животных, перевезенных в незнакомую местность, а также при сильном оголодании скота (при дальних перегонах и перевозках), поедании пряновкусовых растений (полыни, пожма, пиретрумы, можжевельники, табак), скармливании растительных отходов (жмыха семян клещевины, горчицы, хлопчатника, мякины гречихи), засоренного зерна, силоса и сена. Часто гибель животных наступает при поедании выброшенных букетов, прополотых сорняков и обрезанных веток, просушиваемого лекарственного сырья, табака, выращенных в цветниках ядовитых растений, и т. д.

Яды растений в зависимости от химической природы соединений различаются по избирательности токсического действия, поражая различные системы органов.

Часто, особенно в тяжелых случаях, проявляется общее комплексное воздействие на организм, нередко сопровождаемое коллапсом и коматозным состоянием. Избирательно-токсическое действие любого яда выявляется всегда раньше и диагностируется по соответствующей симптоматике, характерной именно для этой группы соединений.

Однако во многих растениях присутствует целый комплекс биологически активных веществ различного действия, причем одни из них могут сенсибилизировать организм к воздействию других. Сильное раздражение пищеварительного тракта тиогликозидами, сапонинами и некоторыми алкалоидами способствует более интенсивному всасыванию других токсинов. Некоторые токсические вещества обладают кумулятивным действием, постепенно накапливаясь в организме после неоднократного поедания ядовитых растений в течение продолжительного времени. Подобным эффектом обладают токсины эфедры, орляка, пикульников, наперстянки, свинушки тонкой и др. Такое постепенное накопление пищевых токсинов в организме представляет значительную опасность в связи с незамечаемой на первых порах возможностью отравления, проникновением токсических веществ во многие системы органов и возникновением стойких длительных расстройств.

Кумуляция фитотоксинов в организме животного обусловливает также токсичность продуктов животноводства (мяса и т.п.). Например, обычно за один прием животные не поедают в токсических дозах быстро приедающиеся им растения. Однако содержащиеся в этих растениях токсины могут накапливаться в животном организме постепенно. Известны тяжелые отравления свининой, в жире которой происходило постепенное накопление действующих веществ из семян пикульников. Кроме того, многие люди употребляют в пищу свинушку тонкую, считая ее вполне съедобным грибом, не представляя всей возможной впоследствии опасности, так как постепенное накопление в человеческом организме токсических соединений этого гриба вызывает тяжелые расстройства кровообращения. При этом кумулятивное действие особенно опасно еще и тем, что, испытывая на себе разовое безопасное воздействие того или иного растительного продукта, человек приобретает необоснованную уверенность в его безвредности и при дальнейшем употреблении.

Иногда поражение биологически активными веществами растений проявляется после воздействия на животный организм ультрафиолетового (и другого более длинноволнового) излучения. Растения повышают чувствительность покровов к воздействию ультрафиолета. Такой фотосенсибилизирующий эффект оказывает сок многих борщевиков при наружном попадании, а также он проявляется при поедании животными зверобоя, якорцев, гречихи, проса, клеверов, муреции. Преимущественно страдают белоокрашенные животные и люди с индивидуальной чувствительностью (как правило, блондины, альбиносы и т.п.).

7.6. Первая помощь и профилактика при растительных отравлениях

Первая помощь при большинстве отравлений ядовитыми растениями должна сводиться к скорейшему удалению содержимого желудочно-кишечного тракта (обильное промывание, введение слабительных), сопровождаемому приемом внутрь адсорбирующих (активированный уголь), осаждающих (танины), окисляющих (перманганат калия), нейтрализующих (сода, кислое питье) и обволакивающих (крахмальная слизь, яичный белок, молоко) веществ. Одновременно следует установить по не переваренным остаткам причину отравления.

Дальнейшее лечение согласно проявляемой симптоматике должно проводиться квалифицированным медицинским работником, назначающим специфические антидоты и препараты, обеспечивающие дальнейшую детоксикацию и выведение всосавшихся в кровь веществ, устранение функциональных расстройств дыхания, сердечной и нервно-психической деятельности. В некоторых случаях указанные общие средства первой помощи могут быть противопоказаны (слабительные, молоко, жиры, кислые и содовые растворы). Соответствующие рекомендации приводятся в каждом конкретном случае при описании видов ядовитых растений (см. гл. 8 и 9).

Большое значение для профилактики отравления ядовитыми растениями имеет разъяснение населению вреда от использования в пищу и для самолечения незнакомых растений (в том числе грибов), воспитание экологической культуры, особенно среди молодежи (бесцельно не рвать никакие растения, не пробовать на вкус незнакомые ягоды и т. п.). Кроме того, необходимо устанавливать предупредительные аншлаги и огорождения для скота на плантациях ядовитых растений, в ботанических садах, не выращивать в населенных пунктах сильнотоксичные растения с декоративными целями.

7.7. Охрана и рациональное использование ядовитых растений

Борьба с естественными зарослями ядовитых растений не всегда оправдана, так как они могут относиться к категории редких и исчезающих (в том числе занесенных в Красные книги), практически ценных (источники незаменимых веществ, лекарственные, инсектицидные для биологической защиты растений). Многие из них являются полезными компонентами природных экосистем (нектароносы, микоризообразователи - грибы, лекарственные средства для диких животных - мухоморы и др.). Катастрофическое сокращение генофонда и площадей распространения сырьевых растений в результате интенсивного антропогенного воздействия, а также активная борьба с сорной и вредной растительностью заставляют прибегать к созданию специализированных плантаций по разведению некоторых ядовитых растений (спорынья, белена, дурман, скополия, чемерица, наперстянка, секуринега и др.). Исторический опыт практической деятельности человека убедительно свидетельствует о расширении использования числа видов представителей фауны и флоры, оказывающихся источником новых полезных и незаменимых соединений и свойств, в том числе и считавшихся ранее вредными. Поэтому вопрос об охране и рациональном использовании всего многообразия ядовитых растений (одновременно с поднятием уровня экологической культуры населения) является весьма актуальным и имеет важное народнохозяйственное значение.

7.8. Основные токсические вещества

Алкалоиды - азотсодержащие органические основания, в подавляющем большинстве с гетероциклической структурой. Известно более 5000 алкалоидов, многие из которых в разной степени токсичны. Избирательность действия многих алкалоидов на различные системы и органы человека и животных позволяет использовать их в качестве лекарств. Алкалоиды классифицируются по характеру гетероцикла (табл. 1). Как правило, алкалоиды - это третичные амины, содержащиеся в растениях в виде солей органических кислот (лимонной, яблочной, щавелевой, янтарной и др.). Алкалоиды - обычно бесцветные кристаллические соединения, горькие на вкус и практически нерастворимые в воде, но хорошо растворимые в органических растворителях - эфире, хлороформе, бензоле. Соли алкалоидов, напротив, хорошо растворимы в воде, но не растворяются в органических растворителях.

Таблица 1. Основные группы алкалоидов и продуцирующие их растения

Органические кислоты играют исключительно важную роль в обмене веществ растений. Используются в синтезе аминокислот, сапонинов, алкалоидов, стероидов и других соединений. Выделяют следующие основные группы органических кислот: алифатические, ароматические и ациклические. Среди алифатических кислот широко известны летучие органические кислоты: муравьиная, уксусная, изовалериановая, обладающие резким запахом. Представителями нелетучих алифатических кислот являются яблочная и лимонная, присутствующие во всех растениях. Высокой фармакологической активностью обладают щавелевая кислота, а также кетокислоты: пировиноградная, щавелевоуксусная, α-кетоглутаровая. Из ароматических кислот следует указать бензойную кислоту, входящую в состав многих эфирных масел, бальзамов; галловую кислоту, присутствующую в дубильных веществах; широко распространена в растениях и кофейная кислота. Представители ациклических кислот - хинная и шикимовая - присутствуют в растениях в значительных количествах. Например, хинной кислоты много в чернике, клюкве, кофе.

Липиды - это большая и относительно разнородная группа веществ, растворимых в малополярных органических растворителях (эфире, бензоле, четыреххлористом углероде и др.). В состав липидов входят жиры (триглицериды жирных кислот), фосфолипиды, стерины, воска и др. Жиры представляют собой сложные эфиры глицерина и высокомолекулярных жирных кислот. Свойства жиров определяются качественным составом и количественным соотношением жирных кислот. Насыщенные жирные кислоты образуют жиры плотной консистенции, например масло какао. Ненасыщенные жирные кислоты образуют жиры жидкой консистенции. Жидкие масла делят на три подгруппы: невысыхающие - оливковое, миндальное, касторовое и др.; полувысыхающие - подсолнечное, хлопковое, кукурузное; высыхающие - льняное, конопляное и др. Фосфолипиды отличаются от триглицеридов тем, что один из гидроксидов глицерина этерифицирован фосфорной кислотой, в свою очередь соединенной с азотистым основанием: холином (лецетины), этаноламином (кефалины), серином (фосфатидилсерин). В растениях присутствуют сложные фосфоинозитиды, содержащие наряду с обычными компонентами (глицерином, инозитом, фосфором, жирными кислотами) углеводные остатки, амины и др.

Терпеноиды - кислородсодержащие производные терпенов - углеводородов, состоящих из изопреновых единиц (C₅H₈), связанных, как правило, "голова к хвосту". Терпеноиды представлены в растениях спиртами, альдегидами, кетонами и другими соединениями. Монотерпены (С₁₀Н₁₆) и сесквитерпены (С₁₅Н₂₄) входят в состав летучих эфирных масел. Дитерпены (С₂₀Н₃₂) и тритерпены (С₃₀Н₄₈) обычны в составе нелетучих камедей и смол. Тритерпеноидное строение имеют агликоны сапонинов, входящих в состав тритерпеновых гликозидов. Тетратерпены (С₄₀...) входят в состав каротиноидов и ретинола. Политерпеноиды, имеющие в своем составе от 100 до 5000 изопреноидных остатков, образуют каучук и гуттаперчу.

Терпеноиды эфирных масел оказывают асептическое и спазмолитическое действие. Эфирные масла часто применяются как отхаркивающие средства. Сесквитерпеновые лактоны обладают противоопухолевым действием. Дитерпеноидные соединения (алкалоиды, кетоны) оказывают цитотоксический эффект. Среди тритерпеноидов своей противоопухолевой активностью известны кукур-битацины, содержащиеся в виде гликозидов в представителях семейства тыквенных, крестоцветных и норичниковых.

Стероидные (сердечные) гликозиды - производные циклопентанпергидрофенантрена. Делятся на две группы: карденолиды и буфадиенолиды. Основным признаком карденолидов является наличие α, β-ненасыщенного пятичленного лактонного кольца у С-17 стеродного скелета. В отличие от карденолидов, буфадиенолиды имеют у С-17 стероидного кольца шестичленный дважды насыщенный лактон. Карденолиды и буфадиенолиды встречаются также у животных и входят в состав яда жаб. Наибольшее число видов растений, содержащих сердечные гликозиды, относится к семействам лютиковых, крестоцветных, кутровых, ластовневых, лилейных, норичниковых. Сердечные гликозиды обладают кардиотоническим действием, но в больших дозах являются сердечными ядами.

Сапонины в растениях встречаются в виде стероидов спиростанового ряда, содержащих 27 углеродных атомов в молекуле, и тритерпеновых сапонинов, являющихся пентациклическими терпеноидами. Водные растворы сапонинов при встряхивании образуют устойчивую пену. Сапонины обладают жгучим горьким вкусом, вызывают раздражение слизистых оболочек и рефлекторное возбуждение рвотного центра, усиливают секрецию бронхов. Сапонины оказывают биоцидное действие, вызывают гемолиз эритроцитов. Сапонины почти не всасываются в пищеварительном тракте, однако, попадая в кровь, оказывают резорбтивное токсическое действие, вызывая паралич ЦНС и гемолизируя эритроциты.

Флавоноиды - распространенная группа фенольных соединений, объединенных общим структурным составом: С₆-С₃-С₆. Молекула флавоноида состоит из двух фенильных остатков, соединенных треуглеродным алифатическим звеном. Большинство флавоноидов (кроме катехинов и лейкоантоцианидинов) встречаются в виде разнообразных гликозидов. Флавоноиды представляют собой преимущественно кристаллические соединения белого, желтоватого (катехины, лейкоантоцианидины), желтого (флавоны, флавонолы и др.), оранжевого (халконы), красного, синего и фиолетового (антоцианы) цветов. Флавоноиды обладают широким спектром биологического действия: противолучевым, антиоксидантным, противоопухолевым, эстрогенным, спазмолитическим, гипотензивным и др.

Дубильные вещества, или танины, - это высокомолекулярные полифенолы. В процессе дубления происходит химическое взаимодействие фенольных групп танинов с молекулами коллагена, в результате чего белки приобретают устойчивость к воздействию влаги и микроорганизмов (например, превращение сырой шкуры животных в прочную кожу). Содержатся во многих растениях, особенно в двудольных (бобовых, миртовых, розоцветных). Гидролизуемые танины, представителем которых является галлотанин и эддаготанины, часто встречаются в растениях одновременно. Конденсированные дубильные вещества образуются при конденсации катехинов, лейкоантоцианидинов и других восстановленных форм флавоноидов. Танины обладают вяжущим и бактерицидным действием.

Кумарины - кислородсодержащие гетероциклические соединения, являющиеся производными бензо-α-пирона. Кумарины широко распространены в растениях (более 200 соединений). К хромонам относят α, β-ненасыщенные гетероциклические кетоны, относящиеся к конденсированной системе бензо-γ-пирона. Известно более 50 природных производных хромона.

Кумарины обладают спазмолитическим, антикоагулянтным, коронарорас ширяющим и фотосенсибилизирующим действием. Для хромонов характерно спазмолитическое, бактерицидное и бактериостатическое действие.

Антрахиноны - большая группа антраценовых производных, являющихся в большинстве случаев гликозидами, агликоны которых представлены антрахиноном или его восстановленными формами. Многие антрагликозиды усиливают перистальтику толстых кишок, что обусловливает их слабительное действие (лист сенны, кора и плоды крушины ломкой и др.). Некоторые производные природных антрахинонов вызывают снижение уровня гемоглобина и эритроцитов крови, нарушают функцию печени и почек.