Класс земноводных

Общая биологическая характеристика

Как показывает само название, земноводные или амфибии, представляют собой промежуточный класс позвоночных между типичными водными организмами - рыбами - и подлинно сухопутными формами - пресмыкающимися.

Для познания эволюции наземных позвоночных биология земноводных дает в руки учащихся богатейший фактический материал, объясняющий ход исторического развития этого класса.

В онтогенезе амфибий (хвостатых и бесхвостых) отчетливо видны на ранних стадиях развития черты, свойственные рыбам, т. е, позвоночным того класса, от которого произошел класс земноводных. Замечательное сходство головастика с рыбой, наличие у него жабр (сначала наружных, а затем внутренних с жаберными щелями) и органов боковой линии необходимо показать учащимся в натуре, что вполне возможно осуществить, если организовать в уголке живой природы наблюдение за развитием икры различных видов земноводных. Способ размножения амфибий остался тот же, что и у рыб: яйца в виде икры земноводные откладывают в воду, где происходит наружное оплодотворение. Так же как и у рыб, яйца земноводных покрыты незначительным слоем слизи, которая может предохранить их от высыхания лишь на короткое время, поэтому для последующего развития они требуют наличия воды. Надо обратить внимание учащихся, что водная среда для земноводных продолжает оставаться необходимым условием существования на первых этапах их жизненного цикла, а для некоторых видов и в течение всей жизни (например, для азиатских видов тритонов).

В индивидуальном развитии амфибий очень ярко выражена общебиологическая закономерность, в силу которой онтогенез повторяет признаки далеких и близких предков, т. е. отражает в какой-то мере филогенетический путь, пройденный классом в целом. Вместе с тем некоторые черты организации зародыша приспособлены к условиям его личиночной жизни (например, ротовой аппарат и кишечник головастика). С одной стороны, личинки земноводных вначале формируются по типу рыбы: двухкамерное сердце, один круг кровообращения, жаберное дыхание, боковая линия и другие особенности, унаследованные от самых отдаленных рыбообразных предков. С другой стороны, происходит перестройка и усложнение строения личинки по типу более близких предков - древних земноводных - с их новообразованиями, вызванными переходом в новую среду - на поверхность суши; в данном случае наблюдается развитие зачатков парных конечностей, органов легочного дыхания, появление малого круга кровообращения и трехкамерного сердца, перестройка нервной системы и органов чувств и т. д. Наконец, в онтогенезе земноводных можно наблюдать развитие признаков, унаследованных от самых ближайших предков, которые приобрели в процессе эволюции специфические родовые и видовые особенности.

В конце концов образуются молодые животные, повторяющие черты своих родителей, т. е. взрослых особей тех именно видов хвостатых или бесхвостых амфибий, к которым они принадлежат.

Наблюдая в уголке живой природы за развитием личинок тритонов и головастиков лягушек, учащиеся видят, что у первых вначале появляются передние ноги, а затем-задние; у вторых же наоборот - сначала становятся заметными задние конечности, а потом передние. В учебнике зоологии также указана эта последовательность в отношении метаморфоза лягушки. Однако в действительности у всех земноводных (хвостатых и бесхвостых) первыми закладываются передние ноги. Следовательно, учитель должен разъяснить учащимся, что у тритона передние конечности вырастают на ранних стадиях развития личинки, когда у нее еще функционируют наружные жабры, В этом случае ноги хорошо видны. У лягушки же головастик развивается несколько иначе. Ко времени закладки передних конечностей наружные жабры исчезают и заменяются внутренними, причем жаберные щели закрыты складкой кожи, которая скрывает под собой развивающиеся передние ноги. За это время успевают появиться задние конечности головастика, а передние все еще остаются под кожей. Таким образом получается ложное представление о том, будто у лягушки задние ноги вырастают раньше передних. Указанные различия обусловлены тем, что личинки тритонов с самого н-ачала ведут активный образ жизни, добывая себе пищу - мелких водных животных. В связи с этим у них рано образуется такой же рот, как у взрослых особей (с сильными хватательными челюстями), появляются свободные конечности, развиваются глаза, обеспечивающие отыскание добычи. Головастики же питаются иначе, чем взрослые лягушки. Первое время они не передвигаются, не разыскивают пищи, а кормятся остатками желтка. В этот период головастики еще не имеют конечностей и дышат наружными жабрами. После прорыва рта и образования мощного скоблящего ротового аппарата они переходят к активному питанию растительными кормами, теряют наружные жабры и приобретают внутренние. Передние конечности остаются скрытыми, кроме того, они появляются поздно (на 20-й день) и растут очень медленно. Лишь после коренной перестройки организма и окончания метаморфоза головастик становится лягушонком с новыми потребностями, присущими взрослым бесхвостым амфибиям. Инстинктивно он выбирается на берег и отрицательно реагирует на воду. Если такого лягушонка бросить в воду, он тотчас покинет водоем; если же его опустить в банку с водой, то лягушонок будет искать способов выбраться на сушу. Достаточно бросить щепку или листик растения, как животное усядется на плавающий предмет. Таким образом, его поведение соответствует новым условиям жизни, к которым он теперь приспособлен.

Земноводные, пройдя путь индивидуального развития в водной среде, хотя и переходят к наземному существованию, но не становятся вполне сухопутными животными. Всю жизнь они сохраняют потребность в определенной влажности атмосферы. Это объясняется недостаточным развитием легких, дыхательная функция которых полностью не удовлетворяет потребности организма в кислороде, а в связи с этим - наличием дополнительного кожного дыхания, которое осуществляется только во влажной атмосфере. Вместе с тем отсутствие наружных покровов, способных задержать испарение влаги и предохранить организм земноводных от высыхания, ставит их в зависимость от влажности атмосферного воздуха.

Хотя водоем и относится к числу необходимых условий жизни амфибий, но нуждаются они в нем далеко не в одинаковой степени. Кроме того, следует подчеркнуть невозможность пребывания амфибий в морской воде, где в силу особенностей строения кожи у них резко нарушается осмотическое равновесие. Исключение представляет лишь южноамериканская жаба - ага, которая постоянно держится возле солоноватых вод. Она имеет самые совершенные легкие и более ороговевшую кожу, чем другие земноводные.

Распространение амфибий по земной поверхности ограничено в основном двумя факторами внешней среды- влажностью и температурой. От сочетания этих факторов зависит численность тех или иных видов земноводных в различных климатических поясах, их образ жизни, суточная и сезонная цикличность.

Филогенетически более древние из ныне живущих амфибий - хвостатые и безногие - сохранились наряду с более молодой и прогрессивной ветвью - бесхвостыми, возможно, благодаря обитанию их в других зонах. Так, хвостатые почти исключительно ведут водный образ жизни, а безногие - подземно-роющий, тогда как среди бесхвостых многие виды ведут наземный образ жизни. В строении и поведении хвостатых и безногих амфибий имеются черты приспособленности к специфическим условиям среды их обитания. В то же время многообразие форм этих животных по сравнению с бесхвостыми незначительно. Последние в большей степени оказались приспособленными к наземному существованию, но и они разделяют общую для всех амфибий зависимость от влаги и тепла.

Можно наметить два основных экологических типа в классе земноводных, с которыми по существу и приходится знакомить учащихся в средней школе. Один из них объединяет виды, которые живут в водной среде и ведут дневной образ жизни (например, тритон, аксолотль, озерная и прудовая лягушки, жерлянка), а другой - сухопутные виды с ночным образом жизни (например, травяная лягушка, жаба, квакша, чесночница, саламандра). Оба типа отражают разные пути приспособительного процесса, разрешающие противоречия между организмом амфибий и средой и ведущие к установлению единства этих животных с необходимыми им условиями жизни.

Земноводные, которые живут непосредственно возле водоемов, проводя значительную часть времени в воде, могут существовать повсюду, где есть непересыхающие бассейны (реки, озера, пруды, ручьи и т. д.). Жизненный тонус таких амфибий, их суточная активность определяются в первую очередь температурным фактором, так как фактор влажности в данных условиях действует постоянно и удовлетворяет потребности организма даже в засушливых районах (степях, полупустынях и пустынях). Земноводные с водным образом жизни, имея всегда возможность увлажнять свое тело в водоеме, могут обитать там, где для большинства сухопутных видов сухость или высокая температура воздуха оказываются губительными. Вместе с тем условия питания амфибий, обитающих возле водоемов (озерная лягушка) или в самом водоеме (жерлянки), определяют их дневной образ жизни; во-первых, потому что в средних широтах дневная температура значительно выше ночной и способствует активности земноводных в дневное время; во-вторых, потому, что их естественная добыча - прибрежные и водные беспозвоночные - особенно многочисленны бывают в более теплый период суток - днем. Однако в южных районах, где температурные условия благоприятны и ночью, активность водных амфибий становится круглосуточной (например, у озерной лягушки). У земноводных, тесно связанных с водоемом, преобладает кожное дыхание над легочным, легкие развиты слабо, а у некоторых видов даже полностью отсутствуют (например, у когтистого уссурийского тритона). Таким образом, приспособление к наземному существованию амфибий рассмотренного нами экологического типа шло путем поддержания постоянного контакта с водоемом, что дало возможность многим хвостатым сохраниться в природе наряду с бесхвостыми, а последним в отдельных случаях расширить свой ареал за счет сухих степей и даже пустынь.

Земноводные второго экологического типа существенно отличаются от амфибий первого тем, что у них приспособление к наземному существованию пошло по пути отрыва от водоема. Это повысило ограничивающую роль фактора влажности и определило ряд морфолого-физио-логических особенностей сухопутных амфибий. Прежде всего влияние условий жизни вдали от водоемов отразилось на более сильном развитии легочного дыхания за счет снижения дыхательной функции кожи и привело к более или менее выраженному ее ороговению, которое уменьшило степень потери влаги через испарение. Однако потеря возможности в любой момент погружаться в воду для пополнения влаги поставила сухопутных земноводных в зависимость прежде всего от влажности атмосферы. Дневная сухость воздуха вынуждает их прятаться в укромные сырые места и впадать в оцепенение. Только в дождливые или пасмурные теплые дни наблюдается оживление сухопутных амфибий (например, жаб, травяных лягушек и других) и выход их на поверхность земли. Ночью, несмотря на понижение температуры воздуха, сухопутные амфибии активизируются и начинают охотиться на свою добычу, так как повышается влажность атмосферы, при которой устраняется опасность высыхания тела. Таким образом, ночной образ жизни стал для них необходимым условием выживания, которое исторически сложилось и закрепилось действием естественного отбора. В связи с этим повысилась устойчивость сухопутных видов к низким температурам, обычным для ночей в средних широтах. Этот режим неизбежно меняется весной в период размножения, когда большинство сухопутных видов переходит к образу жизни, свойственному водным амфибиям, используя водоемы для икрометания. Точно так же осенью амфибии, ведущие водный образ жизни (из числа зимующих на суше), сближаются по режиму с сухопутными видами, так как все они на зиму прячутся на суше в защищенные места и впадают в длительную спячку. Биология некоторых видов амфибий очень специфична (например, чесночницы и квакши), что выделяет их из остальной массы земноводных.

Надо обратить внимание учащихся на тот факт, что все земноводные питаются животной пищей (преимущественно беспозвоночными). Эта особенность определяется условиями их жизни в природе. Амфибии под влиянием неблагоприятной температуры или влажности вынуждены часть суток обходиться без пищи, находясь в оцепенении, а в пределах года значительное время проводить в спячке (в средней полосе - зимой, в тропиках- летом). Следовательно, энергетический баланс организма амфибий при низком уровне обмена веществ не может быть поддержан без легко и быстро усвояемой пищи. Вот почему взрослые земноводные не едят растительности, на добывание которой им потребовалось бы больше времени, а на переваривание - больше энергии. Кроме того, и по объему растительной пищи пришлось бы съедать больше. Все вместе взятбе затруднило бы поддержание их жизни за короткий период активности. Следовательно, плотоядность земноводных надо рассматривать как приспособление, обеспечивающее им выживаемость на суше при несовершенстве их организации.

Самые благоприятные условия земноводные имеют во влажных тропических лесах, где и наблюдается исключительное богатство видов этого класса. Наоборот, приполярные области и пустыни почти лишены амфибий из-за недостатка для них тепла или влаги.

Учащиеся часто спрашивают, почему все земноводные, будь то лягушки, тритоны или аксолотли, на ощупь скользкие и холодные. В этом случае надо обратить внимание школьников на то, что в отличие от рыб земноводные покрыты голой кожей: так же, как и у рыб, она богата железами, которые выделяют слизь. Однако биологическое значение слизи у земноводных иное, чем у рыб.

Через увлажненную слизью кожу у земноводных осуществляется дыхание, при котором в некоторых случаях кожа является единственным каналом поступления кислорода в организм. Например, тритоны, живя в воде, дышат больше кожей, чем легкими, а лягушки во время зимовки в водоеме - исключительно кожей. На суше кожное дыхание у видов со слаборазвитыми легкими также играет существенную роль. Поэтому отсутствие чешуи и других плотных покровов, с одной стороны, способствует газообмену через кожу, а с другой - влечет за собой опасность ее высыхания в воздушной среде. Слизь увлажняет кожу, сохраняя присущую ей функцию, но в то же время постоянно испаряется, пополняясь за счет новых выделений. Как следствие этого процесса, происходит охлаждение тела земноводных и снижение у них температуры по сравнению с температурой окружающего воздуха на 2-3°, а при большой сухости атмосферы даже на 8-9°. Таким образом, если температура тела рыб соответствует температуре воды, то у земноводных она на суше всегда ниже температуры воздуха. Поэтому, прикасаясь к ним руками, мы ощущаем холод.

У некоторых амфибий слизь обладает ядовитыми свойствами (например, у жерлянки, саламандры, жабы) и служит защитным приспособлением против врагов. Так, например, от яда бразильской жабы аги погибает собака, схватившая ее зубами.

Если в летнее время опустить лягушку в сосуд с молоком, то последнее не скисает. Этот опыт можно демонстрировать для доказательства бактерицидных свойств слизи амфибий. Учащимся станет понятным, почему кожа земноводных очень устойчива к грибковым и другим заболеваниям, а также хорошо предохранена от укусов мошек и комаров, избегающих садиться на поверхность их тела. Распространенное среди учащихся убеждение, что на коже человека появляются бородавки, если взять в руки жабу или лягушку, не имеет никаких оснований и является предрассудком, с которым надо бороться.

Переход земноводных в воздушную среду совершался в их историческом развитии под воздействием иных условий жизни по сравнению с теми, в каких сложился организм рыб. Естественно поэтому отметить то новое, что было приобретено в процессе эволюции рыбоподобными предками амфибий и в дальнейшем унаследовано современными земноводными. Произошло изменение внешнего вида, образовались конечности в виде ног, усложнилось внутреннее строение (особенно органы дыхания и кровообращения), усовершенствовались нервная система и органы чувств. Вместе с тем были утрачены твердые покровы кожи (чешуя) и органы боковой линии. В отличие от рыб головной мозг амфибий в переднем своем отделе характеризуется полным разделением на два полушария, которые слегка прикрывают промежуточный мозг. Передний мозг уже имеет настоящий мозговой свод. Однако все части головного мозга, как и у рыб, остались вытянутыми в один ряд, а мозжечок даже несколько недоразвит, что связано с однообразием производимых амфибиями движений.

Несмотря на то что у земноводных головной мозг сложнее, чем у рыб, он не имеет большого значения в физиологии нервной деятельности. Так, например, лягушки после удаления у них обоих полушарий переднего мозга продолжают нормально плавать, могут перевертываться со спины на брюхо (если их положить на спину), способны глотать мух и даже спариваться. Приведенные факты указывают на то, что нервная система земноводных по уровню развития стоит еще на довольно низкой ступени. Это подтверждается отсутствием в наружных стенках больших полушарий переднего мозга коры, хотя анатомические предпосылки к ее образованию уже наметились (имеется в виду архипаллиум). В поведении земноводных, естественно, преобладают безусловные рефлексы, а не условные, о чем желательно сообщить учащимся на конкретных примерах.

Переход амфибий к частичному обитанию на суше в воздушной среде привел к изменению строения их глаз по сравнению с глазами рыб. Роговица глаза земноводных стала более выпуклой, хрусталик приобрел форму двояковыпуклой линзы, что способствует более отчетливому видению окружающих предметов и на более далеком расстоянии, чем это возможно у рыб. Глаза рыб постоянно омываются водой. У амфибий поверхность глаз могла бы загрязняться и подсыхать на воздухе, но этого не происходит, так как в процессе эволюции у них развились веки и слезные железы. Интересно отметить, что у хвостатых амфибий, обитающих в воде, веки отсутствуют.

Подобно рыбам, кожа земноводных может рефлек-торно изменять окраску под цвет окружающей среды. У некоторых видов эта способность выражена очень ярко (например, у травяных лягушек и квакш), что свя-зано с условиями их жизни; а именно: с частой сменой субстрата, имеющего различный цвет. Реакция на свет у жаб и лягушек носит приспособительный характер и зависит от температуры. При низкой температуре реакция отрицательная, при высокой - положительная. Такая смена фототропизма выработалась у них на протяжении жизни многих поколений в связи с сезонной цикличностью.

Весной под влиянием тепла амфибии пробуждаются от зимней спячки, выходят на свет из своих укрытий и мигрируют к водоемам. Осенью с наступлением холодов они прячутся в защищенные места (в норы, подземные ходы и т. д.), которые лишены света. Таким образом, повышение температуры воздуха совпадает в жизни земноводных с воздействием на них света, а понижение ее - с наступлением темноты. Как показали опыты, амфибии нападают только на подвижную добычу и не реагируют на вид жертвы, не "узнают" ее, если она неподвижна. Такое поведение также есть результат воздействия условий среды.

В жизненной обстановке амфибий при их плотоядности движущимся предметом чаще всего является что-либо съедобное. Отсюда, пищевой рефлекс у них связан с реакцией на движение.

Земноводные могут различать цвет, окраску предметов, особенно они чувствительны к фиолетовой части спектра. Что касается различения формы и величины предметов, то здесь для юннатов открывается широкое поле деятельности, так как в этом отношении амфибии почти не изучены.

Развитие глаз у земноводных так же, как и у рыб, зависит от условий жизни. У хвостатых, живущих в воде, глаза развиты слабее, чем у сухопутных видов бесхвостых, а у обитателя подземных водоемов - протея - глаза редуцированы. Зачаточные глаза имеет также червяга, ведущая подземно-роющий образ жизни.

Орган слуха амфибий сложнее, чем у рыб, и приспособлен к восприятию звуковых колебаний, возникающих в атмосфере. В связи с переходом на сушу у амфибий появляется среднее ухо в виде полости над внутренним ухом, в которой находится слуховая косточка, прикрытая барабанной перепонкой. В зависимости от условий жизни среднее ухо развито в различной степени. У хвостатых (тритонов) и безногих (червяг) нет ни барабанной перепонки, ни полости среднего уха. У бесхвостых, ведущих подземный образ жизни (чесночниц), барабанная перепонка скрыта под кожей. Лучше всего среднее ухо выражено у лягушек. Однако реакции на звуки у них крайне ограничены. Лягушки отвечают на раздавшееся кваканье одной из них, и тогда начинается хорошо всем известный "концерт". Кричат самцы, а не самки, особенно в период размножения. Таким образом, здесь налицо подражательный рефлекс со стороны особей одного и того же вида, находящихся в одинаковом физиологическом состоянии. Наиболее интересна в биологическом отношении подражательная реакция лягушек на звук шлепка, который раздается, когда одна из них прыгнет в воду. Учащимся из личного опыта и наблюдений в природе известно, что лягушки при приближении человека к берегу прыгают в воду и ныряют, спасаясь от преследования. Это - пассивная форма оборонительного рефлекса. Замечательно, что и другие лягушки, которые сидят в стороне и непосредственно не подвергаются нападению, заслышав звук шлепка прыгнувшей с берега лягушки, реагируют на него как на сигнал тревоги. Они также прыгают в воду и прячутся, как если бы сами заметили приближение опасности. На другие звуки, даже самые сильные, амфибии почти не реагируют, если не считать некоторых небольших изменений частоты дыхательных движений или настораживания. По-видимому, выработка условных рефлексов на биологически индифферентные звуки у амфибий крайне затруднена.

Из других органов чувств заслуживает внимания обоняние, которое легко обнаружить у водных амфибий (тритонов, аксолотлей). Если опустить в аквариум мешочек с нарезанными кусочками мяса или дождевых червей и спрятать его хотя бы под небольшой цветочный горшок, а затем поместить в воду тритона, то последний быстро почувствует съедобное и начнет совершать поисковые движения головой, направляясь в сторону корма.

Хотя вкусовые реакции у земноводных вызываются химическими раздражениями полости рта и поверхности языка, но и вся кожа может воспринимать эти раздражения. Вообще кожа амфибий - орган многофункциональный, в частности она способна реагировать на болевые раздражители, механические и температурные воздействия. Кроме того, у земноводных есть сцециальные осязательные бородавочки. Таким образом, амфибии приспособлены к многообразному восприятию внешней среды, которая сравнительно со средой обитания рыб гораздо богаче по своему воздействию на животный организм.

В связи с тем что активная жизнь земноводных в природе постоянно перемежается длительными периодами неподвижности, когда эти животные прячутся в укромные места с ограниченным пространством и находятся в условиях стеснения, у них рефлекс свободы развит крайне слабо. Ориентировочные рефлексы проявляются яснее во время поисков добычи. Как только произойдет движение какого-либо предмета, земноводное обращает на него внимание (фиксация глазами). Если предмет продолжает двигаться, ориентировочный рефлекс переходит в рефлекс нападения. Оборонительные реакции амфибий носят как пассивный, так и активный характер, о чем будет сказано при описании биологии отдельных видов. Оборонительные рефлексы у некоторых ядовитых форм сочетаются с характерным поведением - появлением яркой предупреждающей окраски (например, у жерлянок, саламандр), что действует на врагов отпугивающе. Пищевые рефлексы выражаются либо в выбрасывании языка, которым накрывается добыча (у лягушек и жаб), либо в непосредственном схватывании жертвы ртом (у жерлянок, тритонов). Это различие обусловлено степенью подвижности языка. Из наиболее сложных безусловных рефлексов инстинкт заботы о потомстве у земноводных выражен чрезвычайно многообразно. В самой общей форме он проявляется в стремлении отложить икру в воду и создать благоприятные условия для ее развития. В аквариуме легко наблюдать, как самка обыкновенного тритона при икрометании складывает задними лапками каждый листочек водного растения в виде желобка, устраивая своеобразную колыбель для икринки. У некоторых видов азиатских тритонов самец, оплодотворив икру, охраняет ее, причем самку отгоняет. У безногой амфибии - цейлонского рыбо-змея - самка обвивается вокруг комка отложенных в подземную норку яиц и увлажняет их кожными выделениями своего тела. Самец чилийской жабы ринодермы забирает оплодотворенную икру в свой горловой (голосовой) мешок и вынашивает ее до конца метаморфоза. Самка сумчатой квакши, которую можно видеть в Московском зоопарке, при размножении вынашивает яйца в особой складке на спине, где личинки развиваются во влажной среде. Самка суринамской жабы также вынашивает икру у себя на спине, укладывая каждую икринку в ячейку с крышечкой, которая образуется за счет разрастания кожи. Самец оюабы повитухи накручивает на ноги шнуры оплодотворенной икры и таскает их за собой в воде до выхода личинок. Другие амфибии устраивают для икры гнездо из листа растения (американская квакша, яванская летучая лягушка). Наконец, некоторые земноводные (саламандры) задерживают икру в яйцеводах и к моменту выхода личинок откладывают ее в воду или же рождают уже сформировавшихся детенышей, прошедших весь метаморфоз под защитой материнского организма. Описанные формы поведения являются врожденными и состоят из цепи сложных безусловных рефлексов, направленных на сохранение вида. Здесь наблюдается та же закономерность, что и у рыб: чем лучше защищено потомство от вредных влияний и опасностей, тем меньше откладывается яиц. Так, например, огненная саламандра рождает от 8 до 70 личинок, жаба повитуха откладывает от 60 до 120 икринок, тритон обыкновенный - от 60 до 200 яиц, а лягушки и жабы, не охраняющие свое потомство, мечут очень много икры: первые от 600 до 10 000 штук, а вторые - от 1200 до 12 000 штук (в зависимости от вида).

Условнорефлекторная деятельность амфибий весьма ограничена.

Способность к образованию условных рефлексов у них почти такая же, как и у рыб. У наземных видов она несколько выше, чем у водных, что связано с более сложными условиями жизни. Опыты показали, что у лягушки можно выработать некоторые условные рефлексы. Однако, чтобы заставить ее правильно избрать путь из лабиринта направо или налево от перегородки, где соответственно она находит корм, необходимо проделать до 120 опытов. Только после этого она безошибочно выбирается из лабиринта и находит пищу.

Можно также выработать у лягушки отрицательный рефлекс на движущуюся добычу. Если перед ней помещать несъедобных мохнатых гусениц, которые своими волосками обжигают слизистую оболочку рта, то через 4-7 экспериментов лягушка перестает схватывать их. Таким же образом после нескольких сеансов она становится безразличной к движущемуся куску бумаги, отличая его от съедобного корма. Происходит дифференцирование сигналов, анализ раздражителей внешней среды, различение существенных агентов от несущественных.

У лягушки можно также довольно быстро выработать отрицательный условный пищевой рефлекс на насекомое, если при каждом схватывании травмировать ее электрическим ударом. Если же насекомое посадить в стеклянный стакан, то условный рефлекс на преграду вырабатывается у лягушки с большим трудом: она без конца продолжает попытки схватить добычу.

Опыты над тритонами показали, что они также способны ориентироваться в лабиринте и находить путь к пище. Условные рефлексы на прозрачную преграду вырабатываются у них с большой затратой времени, что указывает на слабость тормозных процессов.

У жабы способность к выработке условных рефлексов выражена лучше, чем у лягушек, а также лучше развиты тормозные процессы. При содержании в неволе жабы начинают реагировать не только непосредственно на корм, но и на вид посуды, в которой он дается.

Если обыкновенную жабу кормить ежедневно из пробирки слегка помятыми мухами, то у нее с течением времени образуется условный пищевой рефлекс на вид пробирки. Пустая пробирка, опущенная в банку, где сидит жаба, вызывает у нее хватательные движения: жаба нацеливается на конец пробирки и выбрасывает язык. Без периодического подкрепления такой рефлекс угасает. Замечено, что жабы как бы узнают кормящего человека, однако условный рефлекс вырабатывается у них не персонально, а вообще на вид фигуры человека. Если преградить путь к пище стеклянной пластинкой, то жаба будет обходить ее, что указывает на способность ориентироваться в обстановке. В качестве примера изменения поведения амфибий соответственно новым условиям жизни можно указать на содержащихся в Московском зоопарке крупных американских жаб ага. Во время кормления эти животные быстро выбрасывают язык, накрывают пищу и возвращают его в рот. Затем происходит рефлекторный акт глотания с закрыванием и втягиванием выпуклых глаз. Интересно сообщить учащимся, что в неволе жаба ага стала поедать неподвижный корм, которым она в природе не питается. В естественных условиях жаба ага нападает на мелких грызунов (мышей) и различных насекомых. В зоопарке же она получает мясной фарш, рубленое яйцо, мучных червей. Это указывает на изменение пищевого рефлекса жабы ага. У нее выработался условный рефлекс на вид тарелочки, в которой ей дают корм, а врожденный рефлекс на движущуюся добычу затормозился (рис. 21).

Рис. 21. Жаба ага у кормушки

В Московском зоопарке, кроме жабы аги, имеется довольно разнообразная коллекция амфибий, и у многих из них выработался условный рефлекс на вид кормушек определенной формы и цвета. Как только такие кормушки ставят в террариумы, у амфибий проявляется на них положительная реакция. Жабы, лягушки, саламандры приближаются к кормушкам и поедают положенный туда корм.

При содержании земноводных в уголках живой природы приходится учитывать, что, с одной стороны, далеко не все виды амфибий во взрослом состоянии испытывают нужду в водоеме, с другой стороны, многим из них он необходим в силу сложившейся потребности погружаться время от времени в воду. Поэтому необходимо иметь особый тип помещений для земноводных, который получил название акватеррариума. В акватеррариуме в грунт вкладывается сосуд с водой, который заменяет водоем, и в то же время имеет значение увлажнителя атмосферы. Оборудование акватеррариумов должно отвечать морфолого-физиологическим особенностям каждого вида земноводных, выработавшимся на протяжении жизни многих поколений в естественных условиях. Так, например, для озерной лягушки и жерлянки надо обязательно иметь в акватеррариуме небольшой резервуар с водой в виде ванночки или другой подходящей посуды, врытой в грунт. Для травяной лягушки или жабы достаточно иметь влажный покров из постоянно смачиваемого слоя мха; для чесночницы - песчаный грунт, а для квакши - ветви растений, на которые она могла бы садиться.

При подборе видового состава земноводных для содержания их в неволе наиболее целесообразно в учебных целях иметь тех, которые ведут в природе неодинаковый образ жизни. Тогда и условия их содержания будут несколько отличаться и наблюдения дадут ценный сравнительный материал.

Указанные нами попутно несложные опыты могут быть поставлены учащимися непосредственно в уголках живой природы.