Биологическая роль врожденных и приобретенных реакций на среду у диких животных (по Павлову)
Врожденные связи животного организма с окружающим миром, по Павлову, "называются или рефлексами, или, если они сложны, инстинктами. Эти рефлексы есть функция низших отделов нервной системы" (Акад. И. П. Павлов, Избранные труды, Учпедгиз, М., 1950, стр. 136-137).
"Основной фонд нормальной нервной деятельности составляет масса рефлексов, т. е. постоянных прирожденных связей внутренних и внешних раздражений с определенными деятельиостями рабочих органов. Инстинкты, как показывает подробный анализ, - те же самые рефлексы, только обыкновенно более сложные в их составе" (Там же, стр. 112).
"...Как рефлексы, так и инстинкты - закономерные реакции организма на определенные агенты, и потому нет надобности обозначать их разными словами. Имеет преимущество слово рефлекс, потому что ему с самого начала придан строго научный смысл" (Акад. И. П. Павлов, Избранные труды, изд. АПН РСФСР, М., 1951, стр. 389).
"Первое обеспечение уравновешивания, а следовательно, и целостности отдельного организма, как и его вида, составляют безусловные рефлексы как самые простые (например, кашель при попадании посторонних тел в дыхательное горло), так и сложнейшие, обыкновенно называемые инстинктами, - пищевой, оборонительный, половой и др." (Акад. И. П. Павлов, Избранные труды, Учпедгиз, М., 1950, стр. 239).
В приведенных высказываниях самого И. П. Павлова дана краткая характеристика врожденных реакций животного организма, которую учителю следует иметь в виду в работе с учащимися.
Безусловные рефлексы можно демонстрировать как в уголке живой природы в школе, так и на экскурсиях в зоопарке, а также при работах на звероферме. Вначале мы рассмотрим те безусловные рефлексы, с какими раньше всего приходится иметь дело у диких животных, живущих в неволе.
Очень большое жизненное значение имеет рефлекс свободы, которым И. П. Павлов называл врожденную отрицательную реакцию любого животного на стеснение его движений, протест, борьбу против ограничения его свободы.
Многие учащиеся по собственному опыту знают, как стремится освободиться бабочка, пойманная в сачок, как жук, помещенный в спичечную коробку, настойчиво ищет выхода на волю, как пойманные на экскурсии рыбки после помещения их в банку мечутся из стороны в сторону, долго не могут успокоиться, ищут способов вернуть себе свободу, как птичка, попавшая в западню, бьется, стараясь уйти из нее.
Впервые пойманная курица изо всех сил пытается освободиться от стеснения движений. Необъезженная лошадь сбрасывает с себя седока. Все это - различные проявления рефлекса свободы.
Биологическое значение этого рефлекса велико. Если бы животное, встретившись даже с незначительным препятствием, не попыталось бы преодолеть его, то многие жизненно необходимые деятельности такого животного оказались бы неосуществленными. Без рефлекса свободы любое животное в естественных условиях стало бы беспомощным и нежизнеспособным. Следовательно, рефлекс свободы надо рассматривать как приспособление, закрепленное естественным отбором, как полезное свойство, обеспечивающее выживание животных в природе.
Вот почему первой реакцией дикого животного, попадающего в неволю, является стремление освободиться из плена.
Возбуждение, вызванное рефлексом свободы, иногда распространяется на многие участки коры головного мозга (иррадиирует, генерализируется). В результате возникает хаотическая деятельность животного и торможение других рефлексов.
Даже такой мощный рефлекс, как пищевой, может оказаться сильно заторможенным, вследствие чего животное, попав в неволю, длительное время "отказывается" от пищи, а иногда и погибает.
В подобных случаях нередко можно услышать от учащихся антропоморфическое суждение о том, что животное якобы "умерло с тоски по вольной жизни". Учителю придется вести борьбу с такого рода антинаучной оценкой поведения животных и противопоставлять ей разъяснение истинной природы явлений нервной деятельности в свете учения И. П. Павлова.
В связи с этим следует обращать внимание учащихся на различные факты последующего угасания рефлекса свободы у многих свыкшихся с неволей животных (например, у золотых рыбок).
Не менее важное биологическое значение в жизни животных имеет ориентировочный рефлекс, который И. П. Павлов называл еще исследовательским или, иначе, рефлексом "что такое".
Когда дикое животное, попавшее в неволю, успокоится, оно сначала проявляет величайшую осторожность в новой для себя обстановке. Особенно это относится к млекопитающим, которые обычно приглядываются, прислушиваются, обнюхивают окружающие предметы, т. е. широко пользуются всеми органами чувств. Но в известной мере такое поведение свойственно также рыбам, земноводным и пресмыкающимся. Это - общая установочная реакция животных, которая ориентирует их в незнакомой среде.
Если раздражители, первоначально вызвавшие у животных ориентировочный рефлекс на новизну, впоследствии при многократном повторении оказались безразличными, то ориентировочный рефлекс угасает (в результате возникшего процесса торможения в коре головного мозгa) и животное перестает интересоваться ими.
Если бы животные не обладали ориентировочным рефлексом, т. е. не реагировали бы на малейшие изменения среды, то они не смогли бы вовремя заметить приближение опасности, постоянно упускали бы свою добычу, не находили бы себе пищи в природных условиях.
Когда же привычная обстановка в неволе в чем-либо изменяется, то у животных снова появляется ориентировочный рефлекс на новизну, а вслед за этим возникает либо рефлекс нападения, либо оборонительный рефлекс, в зависимости от характера побудительной причины. Соответствующие примеры в книге приведены при описании поведения отдельных видов животных.
В том случае, если животные в природных условиях подвергаются нападению со стороны своих врагов или же попадают в опасное для их жизни положение, у них возникает оборонительная реакция. Эта реакция в зависимости от обстоятельств может выражаться по-разному. Различают два вида оборонительных рефлексов: пассивнооборонительный и активнооборонительный. В одних случаях животные при приближении опасности убегают, прячутся. Это - пассивная форма обороны. В других случаях животные, будучи застигнуты врасплох, столкнувшись лицом к лицу со своим врагом, вступают с ним в борьбу, дают отпор: кусаются, отбиваются и т. д. Это - активная форма обороны. Жизненное значение оборонительных рефлексов очень велико. В первоначальном виде все они относятся к безусловным, возникающим в ответ на непосредственное воздействие раздражителей, неблагоприятных для животного (например, реакция на укус хищника, вонзившегося в свою жертву зубами, или на болевое ощущение от когтей врага). Впоследствии жизненный опыт животного обогащается за счет образования многих натуральных условных рефлексов на явления, предшествующие нападению со стороны врагов (например, шумы, шорохи при приближении врага, запах, идущий от него, самый вид хищника или даже тень от него). С течением времени многие из этих условных рефлексов закрепляются наследственностью и становятся безусловными, образуя инстинкты. Возникает врожденная осторожность, пугливость, которые часто спасают жизнь животному благодаря вовремя возникшей пассивнооборонительной реакции (например, у многих рыб). В других случаях приносит пользу активиооборонительная реакция (например, у различных земноводных и пресмыкающихся), которая может испугать врага, заставить его отступить. В этом и состоит положительная биологическая роль рассмотренных нами оборонительных рефлексов животных.
Жизненно важными являются также и разнообразные пищевые рефлексы. Так, например, у многих рыб, земноводных и пресмыкающихся, ведущих хищный образ жизни, явно выражен положительный пищевой рефлекс на двигающуюся добычу.
Особенно интересен пищевой рефлекс у одной из ящурок, о чем рассказано в соответствующем месте текста (см. стр. 171-172).
Сравнительная стойкость инстинктов, или сложных безусловных рефлексов, зависит от того, что они выработались в процессе естественного отбора в ряду многих поколений как полезные для жизни того или иного вида животного реакции организма на постоянно действовавшие условия окружающей среды.
В особенности велика роль инстинкта заботы о потомстве. Этот инстинкт обеспечивает выживание видов, поэтому он отличается консервативностью в большей степени, чем другие.
Обычно принято связывать инстинкт заботы о потомстве с безусловным половым рефлексом и считать его продолжением. Но всякий инстинкт, по Павлову, есть не что иное, как цепь врожденных рефлекторных действий, которые совершаются последовательно в ответ на определенные раздражения, исходящие со стороны тех или иных агентов внешней и внутренней среды.
Если характер раздражений изменяется, то и поведение животного перестраивается соответственно новым сигналам, воспринимаемым его нервной системой. В результате этих изменений одни рефлексы данной цепи тормозятся, другие приходят им на смену. На этой почве возникают и изменяются отношения у животных между родителями и детьми в различные периоды их жизни.
Рефлекторная природа инстинкта заботы о потомстве может быть раскрыта перед учащимися, например, в процессе наблюдений над различными рыбками, размножающимися в уголках живой природы. Забота о потомстве на разных стадиях размножения проявляется у них в самых разнообразных формах.
Следует, однако, отметить, что в поведении животных мы редко наблюдаем безусловные рефлексы в чистом виде. Обычно они сочетаются с рядом условных рефлексов, которые приобретают животные в природных условиях и в неволе. Условные рефлексы возникают на базе тех или иных безусловных соответственно изменениям, происходящим в окружающей среде.
Условные рефлексы И. П. Павлов считал центральным физиологическим явлением в нормальной работе больших полушарий головного мозга животного.
Условные рефлексы - это временные нервные связи бесчисленных сигналов окружающей животное среды с определенными безусловными рефлексами (пищевым, оборонительным и др.).
"Условные рефлексы, - пишет Павлов, - чрезвычайно усложняют, утончают и уточняют соотношение между внешним миром и организмом" (И. П. Павлов, Двадцатилетний опыт, 1938, стр. 359).
И. П. Павлов подчеркивал, что "в норме реакции организма вызываются не только существенными агентами внешнего мира, т. е. непосредственно благоприятствующими организму или его разрушающими, но и прямо бесчисленным количеством других агентов, сигнализирующих первые".
В основе условных рефлексов лежит таким образом принцип сигнализации.
В самом деле, вид и звуки сильного зверя не разрушают маленькое животное (это делают его зубы и когти), тем не менее животное реагирует и на вид, и на звуки своего врага, как на существенные для его жизни сигналы опасности.
Точно так же все агенты внешней среды, сопутствующие добыванию корма или появлению добычи, служат животному сигналом пищи, вызывая соответствующий условный рефлекс.
"Прямо ясно, - пишет И. П. Павлов, - что условные рефлексы чрезвычайно много способствуют охранению и благосостоянию организмов" (И. П. Павлов, Избранные труды, Учпедгиз, М., 1950, стр. 113).
Благодаря условным рефлексам "безусловный рефлекс - до известной степени слепой - становится как бы зрячим, благодаря тому что он сигнализируется массой внешних раздражений, не имевших раньше к нему никакого отношения" (И. П. Павлов, Избранные труды, изд. АПН РСФСР, 1951, стр. 265).
Все эти высказывания И. П. Павлова должны быть положены в основу тех пояснений, которые необходимо давать учащимся при ознакомлении их с поведением животных.
Иван Петрович Павлов, изучая в лаборатории высшую нервную деятельность животных, вырабатывал у них слюноотделительные и другие условные рефлексы на искусственные раздражители: электрический ток, свет лампочки, звук метронома и т. д. Эти рефлексы возникали искусственно, в условиях опыта, поэтому их можно назвать экспериментальными, или искусственными. В природных условиях у животных постоянно образуются без участия человека условные рефлексы, которые Павлов называл натуральными. Их можно назвать также естественными, так как они возникают в ответ на естественные раздражители, исходящие из окружающей среды, при совпадении их с безусловными.
В зоопарках и уголках живой природы у животных образуются как естественные (натуральные), так и искусственные (экспериментальные) условные рефлексы.
Учение И. П. Павлова о высшей нервной деятельности позволяет нам глубоко понять приспособительные процессы животного организма в виде возникающих у него разнообразных временных нервных связей. Знание закономерностей условнорефлекторной работы мозга животных открывает пути управления их организмом, что особенно важно при содержании, уходе и кормлении как диких животных в зоопарках, так и сельскохозяйственных животных в колхозах и совхозах. В дальнейшем рб условных рефлексах будет более подробно сказано как в общих биологических характеристиках классов рыб, земноводных и пресмыкающихся, так и при описании биологии отдельных видов.